Tubikolösa enteropneusts från den kambria perioden | natur

Tubikolösa enteropneusts från den kambria perioden | natur

Anonim

ämnen

  • Paleontologi

Den här artikeln har uppdaterats

Abstrakt

Hemichordates är en marin grupp som, bortsett från en monospecifik pelagisk larvform, representeras av vermiforma enteropneusts och små koloniala rörbostäder. Tillsammans med daggardiner utgör de clade Ambulacraria 1 . Trots deras begränsade mångfald tillhandahåller hemikordater viktiga insikter om tidig deuterostomutveckling, särskilt på grund av deras sönderfall i gällande kärnor 2 . Hemichordate-fylogeni har länge förblivit problematiskt 3, 4, inte minst eftersom arten av någon övergångsform som kan tjäna till att binda de anatomiskt olikartade enteropneusterna och pterobranchs är antagande. Därför har mellanförhållanden också varit kontroversiella. Till exempel har pterobranchs ibland jämförts med förfäderhudhud 1 . Molekylära data identifierar enteropneusts som paraphyletic, och harrimaniids 5, 6, 7, 8 som systergruppen av pterobranchs. Nya molekylära fylogenier tyder på att enteropneusts antagligen är basala inom hemikordater, i motsats till tidigare åsikter 9, men i övrigt ger lite vägledning om arten av det primitiva hemichordatet 7, 8 . Dessutom är hemikordatens fossila register nästan helt begränsat till peridermala skelett av pterobranchs, särskilt graptoliter 10, 11 . På grund av deras låga konserveringspotential är fossila enteropneusts ovanligt sällsynta 12, 13, 14, 15 och kastar inget ljus på varken hemichordate fylogeni eller den föreslagna övergången harrimaniid – pterobranch. Här beskriver vi en enteropneust, Spartobranchus tenuis (Walcott, 1911), från den mellersta kambriska perioden (serie 3, etapp 5) Burgess Shale. Det liknar anmärkningsvärt de existerande harrimaniiderna, men skiljer sig från alla kända enteropneusts genom att det är förknippat med ett fibröst rör som ibland är grenat. Vi föreslår att detta är föregångaren till pterobranch periderm, och stöder hypotesen att pterobranchs är miniaturiserade och härledda från en enteropneust-liknande mask 5, 6 . Det visar också att peridermet förvärvades innan storleksminskning och förvärv av utfodring av tentakler, och att kolonialitet uppstod genom aggregering av individer, kanske liknande den kambriska rhabdopleurid Fasciculitubus 11 . Närvaron av både enteropneusts och pterobranchs i mellankambriska strata, antyder att hemichordates har sitt ursprung i början av den kambriska explosionen.

Huvudsaklig

Phylum Hemichordata Bateson, 1885

Klass Enteropneusta Gegenbaur, 1870

Spartobranchus tenuis gen. nov.

Etymologi. Sparte , grekisk för sladd eller rep, och branchos för gälar.

Lectotype. USNM 108494

Hänvisat material. Paralektotyper USNM 553526 (se tilläggsinformation, avsnitt 1), dessutom 5 277 exemplar av Smithsonian Institution National Museum of Natural History (SI-NMNH), 3 608 av Royal Ontario Museum (ROM) och 128 i the Geological Survey of Canada ( GSC).

Lokalitet. Walcott stenbrott i Yoho nationalpark, British Columbia, Kanada.

Horisont. Walcott Quarry-medlem, Burgess Shale Formation, Lower Chancellor Group.

Diagnos. Vermiform, maximal längd 10 cm. Kroppen består av en kort proboscis, krage, faryngealt område med upp till 40 par gällande och tunga stänger, och en långsträckt bakre stam som slutar i en bulbous enhet. Gut straight, anus terminal. Cirka en fjärdedel av proverna är förknippade med ett rör som har organiska väggar. Detta rör varierar från rak, helt cirkulär till helicoidal och ibland förgrening. Högst en individ per rör har observerats.

S. tenuis klassificerades ursprungligen som Ottoia tenuis , Walcott, 1911 (ref. 16). Conway Morris 17 tog bort denna taxon från Ottoia ( typarter Ottoia prolifica (Walcott 16 )), som är en priapulan 18, och gav vidare uppmärksamhet på dess likhet med enteropneusts. Prover av S. tenuis bevaras som platta kolhaltiga kompressioner. De förekommer ofta i stora kluster (tilläggsinformation, avsnitt 2 och 4), och denna taxon är en av de vanligaste arterna i Walcott Quarry community 19, 20 . En möjlig relaterad form från Middle Cambrian Wheeler Formation, Utah, USA ( Spartobranchus sp.; Kompletterande information, avsnitt 3).

Kroppen är flexibel och består av en kort proboscis, krage och smal långsträckt stam som slutar i en bulbous struktur. De största kompletta individerna är ungefär 10 cm långa och proboscis står för mindre än 5% av den totala kroppslängden. Stambredden representerar mindre än 2% av den totala längden. Proboscis är vanligtvis rundad (fig. 1a, b och 2a – c), triangulär (fig. 1c, d, f, g, i – l och 2d-e, h – j) eller, mer sällan, långsträckt (fig. 1e) . Interna särdrag hos proboscis inkluderar en mörkare axiell zon (fig. 1a, e, f) och en bakre halvmålsstruktur (fig. 1b, d). Dessa överensstämmer med positionen för njur-stomochord-komplexet respektive ett pre-oralt ciliärorgan. Från proboscis sträcker sig också ett tunt triangulärt element posterior och dorsalt mot kragen. Denna struktur är tydligast när proboscis disarticuleras och roteras (Fig. 1g). Den kopplar proboscis till resten av bagageutrymmet och är förmodligen relaterad till stomochord. En ytterligare Y-formad struktur ansluter proboscis till krageområdet i samma område och kan representera nukalskelettet (Fig. 1b, c, f, g – i). Munnen är belägen på den främre centrala ytan av kragen (fig. 1c, d, f). Den korta kragen är vanligtvis dåligt bevarad och uppträder som ett uppblåst område runt den främre delen av stammen (Fig. 1c, e och 2h, i). Faryngealregionen står för cirka 10–20% av den totala längden, och den är bredare mot munnen och avsmalnar bakåt (Fig. 1a, f, k och 2 a – e, h – j). Den rygggreniga farynxen innefattar tjocka och tunna stänger, tolkade som gällande respektive tungstänger. Totalt finns det upp till 40 par, och dessa är anslutna symmetriskt längs ryggytan men utan bevis för att synaptikulor går samman i stängerna (Fig. La, f, g, k, l). Mörkare strukturer på dorsal- och ventrolaterala sidor av grenfarynxen kan representera en epibranchial ås (fig. 1f, g, k, l) respektive parabranchial åsar; de senare tjänar till att avgränsa dorsalgrenen från den ventrala matsmältningsförfarandet (Fig. 1f, i – k). Dessa åsar smälter samman posterior till en äggformad struktur, tolkad som esofagusorganet (fig la, f, k och 2a, d, e, h, j). Stammen är slät och prestationslös och dess bredd definieras mestadels av tarmens bredd. Utgången är bulbous (fig 1a och 2a – f, h, i och kompletterande information 4d, f) och kan vara lika bred som proboscis. Tarmen är rak och anus är terminal (Fig. 2d).

Image

a, Komplett prov, ROM 62123. b - e, Närbildsvyer av den främre sektionen. b, lateralvy, USNM 202861. c, snedvy, GSC 136961. d, Ventralvy, ROM 62124. e, snedvy, USNM 202781. f, Sidovy, USNM 202183/202493 (se även kompletterande information, avsnitt 2b, c). g, snedvy, ROM 62125. h, Skanna elektronmikroskopibild av det inramade området i g, ROM 62125. i, Snedvy, ROM 62126. j, Sidovy, USNM 202472. k, Sidovy, ROM 62127. l, Ventralvy, USNM 202780. C, krage; CO ?, pre-oralt ciliärorgan; EBR, epibranchial ridge; GB, gillstänger; KHS ?, njur – hjärta-stomochord-komplex; M (eller M?), Mun; NS ?, nuchalskelett; OO, esofagealt organ; P, proboscis; PC ?, proboscis coelom; PR, parabranchial åsar; PT, bakre bagageutrymme; T, bagageutrymme; TB, tungstänger. Frågetecken indikerar osäkerhet. Skalstänger representerar 2 mm ( a, f, j, k, l ), 1 mm ( b, c, e, g ) och 0, 5 mm ( d, h, i ). Se även kompletterande information, avsnitt 4.

Bild i full storlek

  • Ladda ner PowerPoint-bilden

Image

a, Linjärt rör, USNM 203032. b, c, Linjärt och förgreningsrör, USNM 509820. d, e, U-format rör, USNM 509806/509814. f, förgreningsrör, ROM 57170. g, Helicoidal rör, ROM 62128. h, i, cirkulärt rör, USNM 275692. j, delvis demonterat rör, ROM 62129; se även Kompletterande information, avsnitt 5a. A, anus; B, grenstruktur; DIS, disassocierad; G, tarm; OLB, ekologiskt fodrad hål. Skalstänger representerar 5 mm ( a - f, h - j ) och 2, 5 mm ( g ).

Bild i full storlek

  • Ladda ner PowerPoint-bilden

Cirka en fjärdedel av proverna är associerade med rör som har en fibrös sammansättning (fig. 2h, j). De varierar från rak, helt cirkulär, grenad till helicoidal (fig. 2). Högst en individ per rör har observerats, och det framgår av de olika positionerna (Fig. 2) i vilka masken begravdes att den inte var permanent fäst. Dessa sträcker sig från att vara centrerade (fig. 2b, c), belägna nära den ena änden (fig. 2a, d, e), till att vara helt utsträckta (fig. 2b, c) eller förvrängda eller vridna (fig. 2d – f ). Variation i både rörform och placering av passageraren antyder att föreningen var relativt fri, även om den bulbous posterior kan ha använts som ett ankare. I tider med stress kan maskarna ha lämnat sina rör (eller kan tänkas ha producerat rör). Prover i vilka proboscis är i närheten av terminalstammen (fig. 2h, i) kan representera ett lugnt tillstånd. Den nära matchningen mellan proboscis och tuben när masken är i ena änden av hålen (Fig. 2d, e, j) antyder att proboscis var ansvarig för rörkonstruktion. Rören är ofta korrugerade (fig. 2b, c, f), vilket antagligen återspeglar lokal förtjockning för att ge styrka. Det är troligt att röret från S. tenuis gav ett stabilt skydd och att sidogrenarna användes för flykt (kompletterande information, avsnitt 5). Frånvaron av uppenbart sediment i tarmen tyder på att S. tenuis kan ha pumpat vatten med hjälp av dess cilierade gälvsnitsar.

Förhållandet mellan hemikordater och hästdjur som ambulacrarians stöds väl 1, 3, 4, 5, 6, 7, 8, och hemichordates har fortsatt en kritisk roll i tidiga deuterostome och chordate evolutionstudier. Trots att gältslitsar är homologa 2, är troligen andra funktioner (till exempel stomochord och postanal svans) som en gång trott delades med kordater konvergenta 21, 22 . Dessa osäkerheter tjänar till att ytterligare förstärka svårigheterna med att avgränsa urdeuterostomens natur. Den särskilt olikartade anatomin hos enteropneusts och pterobranchs har också lett till oenighet om mycket tidiga deuterostomer var ensamma och rörliga 5, 6, eller koloniala och semi-sessile 9 . Tanken att de var ensamma och rörliga överensstämmer mer med utvecklingen av harrimaniiden Saccoglossus 2, 23, 24, men nyare molekylanalyser tenderar att identifiera både pterobranchs och harrimaniids antingen i en basal clade 7 eller i en basal polytomi 8 inom hemichordates . I frånvaro av en tydlig fylogenetisk signal måste morfologin hos det primitiva hemikordatet förbli öppen för ifrågasättande. I princip kan fossiler ge direkt bevis, men den tillgängliga posten är starkt partisk till förmån för pterobranchs, inklusive graptoliter 10, 11, vars kollagena periderm har en hög bevarandepotential. De är en viktig komponent i marina biotor från tidigt till mitten av Palaeozoic-eran. Däremot bevaras de mjuka zooiderna sällan och kastar inget ljus på hemikordat ursprung 25, och med tanke på deras mjuka kroppsliga anatomi är fossilrekorden för enteropneusts ovanligt magra 12, 13, 14, 15 och begränsad till händelser i Konservat-Lagerstätten . Indirekta bevis från spårfossiler är mestadels tvetydiga 26, 27, även om en triasperiodrekord 28 överensstämmer med en tidig invasion av djuphavet av torquaratorid enteropneusts 8 .

Här tillhandahåller vi direkta bevis för en kambrisk enteropneust och utökar således deras kända intervall med cirka 200 miljoner år. Denna upptäckt har två viktiga konsekvenser. I S. tenuis pekar frånvaron av synapticulae mellan gällande och tunga stänger och av levernsäckar på bagageutrymmet på affiniteter med dagens harrimaniidmaskar. Ett generellt förhållande är svårare att lösa på grund av att flera viktiga mjukvävnadsegenskaper hos den inre anatomi är frånvarande eller inte bevarade, inklusive detaljer om halsnervsnören, coelomic diverticula, gonader eller en ung postanal svans. Två rader av bevis tyder på att kollagenous coenecium av pterobranchs hade sitt ursprung i de organiska rören från S. tenuis . För det första har rören från S. tenuis en fibrös struktur som ibland visar bevis på att det rivit. Vi har inga bevis för karakteristiska tillväxtband (fuselli), en pterobranch-innovation som troligen dök upp med en minskning i storlek och utvecklingen av ett sköldformat sekretionsorgan. För det andra är den sekretoriska proboscis och cefalisk sköld homologa i enteropneust och pterobranchs (båda protosoma), och övergången från slutsatsen om proboscis i rörkonstruktion av S. tenuis till den cephaliska sköldens sekretoriska roll är oproblematisk. Vi föreslår att i linjen som leder till Enteropneusta förlorades rörfodret, medan det i pterobranchs gav ett underlag för en häpnadsväckande strålning, inte minst i palaeozoiska planktoniska ekosystem.

Sammanfattningsvis stöder vår studie förekomsten av tubikolösa harrimaniid-enteropneusts i Kambrium och ger direkt bevis för en koppling mellan harrimaniider och pterobranchs. Huruvida S. tenuis representerar en stam-grupp harrimaniid, en stam-grupp pterobranch eller en stam-grupp av pterobranch plus harrimaniid, eller till och med en stam-grupp hemichordate, är inte säkert. Dessutom är det värt att notera att alla morfologiska skillnader mellan dessa nu distinkta klader kan ha varit minimala i Kambrium. Eftersom S. tenuis verkar vara närmare harrimaniiderna än några andra hemichordates, inklusive pterobranchs, verkar en stamgrupp-pterobranch osannolik. Detta skulle antyda att rörkonstruktionen föråldrade övergången från en harrimaniid enteropneust-förfader till den tentaculära pterobranch och att rören sekundärt förlorades i enteropneusts. Detaljer om övergången till en miniatyriserad form och kolonialitet väntar på upptäckten av ytterligare välbevarat material, men kambriska pterobranchs med den förenklade fuselli kan ge möjliga kandidater 11 . Om den primitiva positionen av harrimaniider och pterobranchs bekräftas, kan "dipleurula" -larverna som kännetecknar ptychoderider och hästpinnar vara ett resultat av homoplasi eller sekundär förlust i harrimaniid clade. Dessutom kan vissa kordatfunktioner som karaktäriserar ptychoderider, inklusive synaptaculaer i gällande barer och en rygg nervsladd med en ihålig kanal (i några få arter), vara homoplationer. I enteropneusts är dessa karaktärer korrelerade med stor storlek, och med tanke på de nuvarande fynden, var de förmodligen frånvarande i deras gemensamma förfader med kordaterna.

Metoder Sammanfattning

Sediment som belagda sektioner av vissa prover avlägsnades mekaniskt med hjälp av ett mikrograveringsverktyg utrustat med en hårdmetallbit. Prover fotograferades under olika belysningar och korspolariserade ljustekniker gav vanligtvis de bästa kontrasterna. Backscatter-avsökning av elektronmikroskopibilder av obelagda prover erhölls med fina anatomiska detaljer. Bilder av både delar och motsvarigheter slogs samman i Adobe PhotoshopCS6 med funktionen 'Apply Image' och 'Darken' blandningsläge (Fig. 1b, d, f, g, i, k, l).

Förändra historien

Kompletterande information

PDF-filer

  1. 1.

    Kompletterande information

    Denna fil innehåller kompletterande figurer 1-6.

kommentarer

Genom att skicka en kommentar samtycker du till att följa våra villkor och gemenskapens riktlinjer. Om du finner något missbruk eller som inte överensstämmer med våra villkor eller riktlinjer ska du markera det som olämpligt.