Temporär följd av forntida fytoplanktonsamhälle i Qinghai-sjön och implikation för paleo-miljöändring | vetenskapliga rapporter

Temporär följd av forntida fytoplanktonsamhälle i Qinghai-sjön och implikation för paleo-miljöändring | vetenskapliga rapporter

Anonim

ämnen

  • paleoekologi

Abstrakt

Tibetanska sjösediment i Kina är känsliga inspelare av klimatförändringar. Många viktiga planktonmedlemmar lämnar emellertid inga mikroskopiska funktioner i sedimentära poster. Här använde vi forntida DNA bevarat i Qinghai-sjönsediment för att rekonstruera planktonsamhällets temporära följd under de senaste 18 500 åren. Våra resultat visade att sju klasser och sexton släktplanter i sjön genomgick stora temporära förändringar, i samband med kända klimathändelser. Trebouxiophyceae och Eustigmatophyceae dominerade under de kalla perioderna, medan Chlorophyceae, Phaeophyceae, Xanthophyceae, Bacillariophyceae och Cyanophyceae var rikliga under de varma perioderna. De härledda förändringarna i temperatur, näringsämnen, nederbörd och salthalt, som drivs av Westerlies och sommarens Monsoon-styrka, bidrog sannolikt till dessa observerade temporära förändringar. Baserat på dessa korrelationer föreslår vi fytoplanktonindex som en fullmakt för att rekonstruera stads- och interstadial klimatförändringshistoria i Qinghai-sjön. Detta taxonspecifika index är fritt från markförorening, känsligt för kortvariga klimatsvingningar och kontinuerligt vid registrering av alla klimathändelser i sjön. Detta indexs giltighet och dess tillämpbarhet på andra sjöar demonstreras av dess goda korrelationer med flera klimatregister över Qinghai-sjön och en annan sjö på den tibetanska platån, Kusai-sjön.

Introduktion

Qinghai-sjön är den största sjön på Qinghai-Tibetan-platån i NW Kina, och dess sediment är känsliga inspelare av viktiga paleoklimatiska händelser 1, 2, 3, 4, 5 . Många paleo-klimatproxy har avslöjat att Westerlies på mittlängden och den asiatiska sommarmonsunen var primära kontroller av sent Pleistocen och Holocene temperatur och hydrologiska förändringar i sjön 1 . Dessa klimathändelser har sannolikt orsakat förändringar i den allmänna planktonekologin i Qinghai-sjön och andra tibetanska sjöar 6, men de temporära förändringarna av plankton som svar på klimatförändringar är i allmänhet inte väl förstått.

Mikroskopisk analys av fossil plankton bevarad i sjösediment är ett allmänt använt tillvägagångssätt i paleo-klimatstudier, men huvuddelen av plankton har inte fossiliserande mikroskopiska egenskaper och är därför uteslutna från mikro-paleontologiska observationer. Dessa icke-fossiliserande plankton är emellertid känsliga för miljöförändringar och kan vara användbara för paleo- klimatstudier 7, 8, 9 . Lyckligtvis har nyligen genomförda studier visat att temporära förändringar i planktonekologi, inklusive mikroskopiskt icke-fossiliserande plankton, kan rekonstrueras från Holocene och Pleistocene marin- och sjösediment med sedimentärt DNA 7, 10 . Detta tillvägagångssätt har framgångsrikt tillämpats på en 3100-årig sedimentregistrering av Kusai-sjön på den tibetanska platån 11 . Monsunstyrkedrivna förändringar i temperatur, näringsämne tillgänglighet och salthalt var viktiga kontroller för de observerade temporära förändringarna i överflödet av dominerande fytoplankton.

Trots dessa uppmuntrande resultat förblir det oklart om denna forntida DNA-strategi kan utvidgas till äldre sedimentära poster på den tibetanska platån, till exempel Qinghai-sjön som innehåller mer komplex planktonsamhälle än Kusai-sjön 8 . Identifiering och kvantifiering av enskilda medlemmar i ett komplext algsamhälle är svårare, och korrelation mellan temporär variation av algöverflödet med paleo-miljöändring kan vara mer utmanande, eftersom det är oklart om alla algarter svarar på sådan förändring. Dessutom är klimatförändringens historia i Qinghai-sjön mer komplex än i Kusai-sjön, eftersom sjön ligger vid korsningen mellan fyra stora klimatsystem: Westerlies, den östasiatiska monsunen, den sibirska kalla polära luftflödet och den indiska monsunen 1 . Flera studier har avslöjat följande stora paleo-klimathändelser i Qinghai-sjön: den sena Pleistocenen var generellt kallt och torrt med tre välkända kylperioder motsvarande välkända klimathändelser Heinrich 1 (H1) eller Oldest Dryas, de äldre Dryas ( OD) och de yngre Dryas (YD) 1, 3, 4, 5, 12 . Vissa varma och fuktiga händelser, t.ex. Bølling-oscillationen och Allerød-oscillationen 3 grep emellertid i denna totala kalla period. Den efterföljande övergången till Holocene kännetecknades av frekventa fluktuationer mellan varma och kalla klimatfaser, såsom den varma preboreala perioden (PP), en kylningshändelse (CE) vid 8, 2 kal. kyr BP, mitten av Holocene klimatoptimum (MHCO), en torr och kall period (DCP) vid 4, 2–2, 7 kal. Kyr BP, Medieval Warm period (MWP) vid 1400 till 900 cal. yr BP, och Little Ice Age (LIA) vid 900–400 kal. yr BP 4, 5, 12, 13 . Under Holocene beskrevs de första (2000 till 1400 kal. År BP, även kallad Dark Age Cold Period, DACP) och femte (7500–7600 kal. År BP) händelse för forsränning från Nordatlantiska regionen 14, men deras effekter var också tydliga i Qinghai sjöregionen 4, 5 . Effekterna av dessa komplexa klimathändelser på Qinghai-sjöns paleoekologi har inte undersökts.

Till skillnad från fossiliserade fytoplanktonrester som Bacillariophyceae (kiselarter) som används i stor utsträckning för att kvantitativt rekonstruera paleo-miljöförhållanden 15, har otillräcklig uppmärksamhet ägnats åt att utveckla nya paleo-miljöproxy med icke-fossiliserande fytoplankton. Vissa organiska molekylbaserade proxyer har utvecklats som paleo-termometrar. Till exempel,

(baserat på alkenoner producerade av haptofytalger) tillhandahåller en metod för att rekonstruera sjöytemperaturen 16 . Alkenoner produceras emellertid endast av några få haptofyter, som inte alltid finns i sjöar, och det finns osäkerheter när detta index tillämpas på lacustrinmiljön. En annan paleo-termometer är TEX 86, som är baserad på det relativa överflödet av isoprenoidal glycerol-dialkylglyceroltetraetrar (iGDGT) av mesofila marina Thaumarchaeota . Detta index föreslogs först för marinsystem och har nyligen tillämpats på lacustrinsystem men även med osäkerheter 17 . Därför behövs en alternativ paleoekologibaserad proxy för att rekonstruera paleo-miljöförhållanden för lacustrinsystem.

Syftet med denna studie var att undersöka den temporära följden av forntida fytoplanktonsamhälle i Qinghai-sjön belägen vid det nordöstra hörnet av den tibetanska platån (36 ° 32 ′ - 37 ° 15′N, 99 ° 36 ′ - 100 ° 47′E, höjd 3196 m, Fig. 1) med användning av den sedimentära forntida DNA-metoden. Denna följd korrelerades sedan med de paleo-miljömässiga och paleo-klimatiska förändringarna i sjöregionen från sen Pleistocen till nutid (de senaste 18 500 åren). Dessa korrelationer kan tolkas utifrån den slutsatsen fysiologi av stora fytoplankton släkter och arter. Baserat på dessa korrelationer föreslås ett potentiellt användbart proxy, fytoplanktonindex, för att begränsa historien om förändring av paleo-miljö i Qinghai-sjön. Till skillnad från kvantitativ karaktär av

och TEX 86 ger detta index endast en kvalitativ uppskattning av paleo-temperaturen för närvarande (såsom stadiellt kontra interstadialt klimat), till stor del på grund av brist på laboratoriekalibrering. Slutligen diskuteras tillämpningen av detta index på andra sjöar och potentiella problem.

Bild i full storlek

Resultat och diskussion

Kronologi

Åldringarna av radiokolväten på totalt organiskt kol i bulk sediment omvandlades till kalenderåret före 1950 (kal år BP) med användning av IntCal13-kalibreringskurvan i Calib7.0.2-programmet 18 (tabell 1). En exponentiell funktion användes för att passa ålderdjupförhållandet av följande tre skäl: 1) denna modell ger en bra passform med R = 0, 998; 2) tidigare åldersdata från Qinghai-sjön visar också en exponentiell trend (Fig. 2) 4, 19, 20 ; 3) Denna modell ger en ålder av 10 300 kal. kyr BP för dolomitmarkeringsbädden i kärnan, vilket är samma som erhållits i en tidigare studie 4 . Vårt ålderdjupförhållande på 14 C och reservåldern på 538 år liknar också de tidigare rapporterade värdena på ~ 700 år för andra kärnor tagna från angränsande platser 3, 4, 19, 20 . Enligt denna modell täckte den 578 cm stora kärnan QH-2011 en tidsperiod på cirka 18 500 år med en tidsupplösning på cirka 120 år.

Full storlek bord

Åldern 14 C visar en reservoareffekt på cirka 536 år, vilket är i överensstämmelse med tidigare publicerad reservoareffekt för Qinghai Lake sediment. Det totala ålderdjupförhållandet var utrustat med en exponentiell funktion: y = 2157, 4 * e (0, 0037x) med en R2 på 0, 989.

Bild i full storlek

Temporära variationer av paleo-limnologiska tillstånd

För att underlätta tolkningen av temporära variationer av paleo-limnologiska förhållanden i Qinghai-sjön, är den 18 500 åriga historien registrerad av QH2011 uppdelad i flera perioder och märkt med alla kända klimathändelser (Fig. 3). I överensstämmelse med tidigare studier baserade på on 18 O-registret för ostrakeskal (fig. 3A, A-1) 12, totalt organiskt kol (TOC) -innehåll (fig. 3A, A-2) 4 och sedimentrödhet (en mätning av järnoxid-överflöd och en paleo-nederbörd och paleo-temperaturproxy) av en sedimentkärna från Qinghai-sjön (QH-2000, fig. 3A, A-3) 5, våra geokemiska data för kärnan QH-2011 avslöjade stora förändringar i den limonologiska förhållandena under de senaste 18 500 åren. I synnerhet var koncentrationen av lösliga salter (fig. 3A, A-4) låg i sen Pleistocen men hög i Holocene, vilket antyder att Holocene är mer salt och varmare än den sena Pleistocen. TOC-profilen från QH-2011 (fig. 3A, A-5) var lik den från QH-2000 4, med värden mellan 2% och 8%. Si-koncentrationen i sedimentets porvatten varierade från 0 till 14 ppm med höga och låga koncentrationer i sen Pleistocene respektive Holocene (Fig. 3A, A-6). Eftersom Si är ett väsentligt element för tillväxt av kiselarter, bör Si-koncentrationsprofilen vara en indikation på kiselproduktivitet. Karbonater i Qinghai Lake-sediment består huvudsakligen av aragonit, men mellan 11 och 10, 5 kal. kyr BP, dolomit är det dominerande karbonatet (gula och gröna staplar mellan A-6 och A-7 i fig. 3A, respektive), i överensstämmelse med resultaten från en tidigare studie 4 . Dolomit är ett vanligt mineral i sedimentär miljö, och dess närvaro antyder ett brack och salt salt. Mellan 10 och 4 kal. kyr BP, aragonit når det högsta överflödet (> 40% av torrt sedimentvikt) 4, vilket antyder en övergripande varm period i Holocene.

A-1 till A-3 är från kärnan QH-2000 4, 5, 12 ; A4-A8 och B-1 till B-7 kommer från denna studie (QH-2011); A9-A10 kommer från Core QH-2005 1 ; A-11 kommer från QH-2011 48 . A. (A-1) 5 18 O av ostrakeskal med kärnan QH-2000 12 ; (A-2) Totalt organiskt kol (TOC) från kärnan QH-2000 4 ; (A-3) Sedimentets rodnad, mätt genom synlig reflektion av sedimentkärnan QH-2000, är ​​en fullmakt för överflöd av järnoxid 5 ; (A-4) Koncentration av lösliga salter av QH-2011 sediment; (A-5) TOC för QH-2011 sediment; (A-6) Si-koncentration i porvattnet från QH-2011. De gula och gröna staplarna mellan A-6 och A-7 representerar respektive aragonit och dolomit; (A-7) Total fytoplankton-överflöd (uttryckt som DGGE-bandintensitet i en enhet med kilo optisk densitet); (A-8) Fytoplanktonindex; (A-9 och A-10) Summer Monsoon Index (SMI) respektive Westerlies klimatindex (WI) från en tidigare studie 1 ; (A-11) TEX 86 från en tidigare studie 48 . De största klimathändelserna märkta ovanpå denna graf är: H1 - Heinrich 1-händelser; OD - Äldre Dryas-evenemang; YD - Yngre Dryas-evenemang; PP - Preboreal period; CE - Kylningshändelse; 5 och 1–5: e och 1: a isaftaftävlingar; MHCO - Middle Holocene klimatoptimalt; DCP - torr och kall period; MWP - Medeltida varm period; LIA - Little Ice Age. Den första israftinghändelsen kallas också Dark Age Cold Period (DACP). B. De relativa mängderna av sju huvudklasser i fytoplankton i Qinghai-sjönsedimenten. C. Samma plot som B men med de relativa överflödet av stora släkter som visas för tre klasser som har flera släkter. Fistulifera och Synechococcus är de dominerande släktena av Bacillariophyceae respektive Cyanophyceae, och andra släkter inom dessa två klasser (tabell 2) är försumbara. Det finns bara ett släkt inom Eustigmatophyceae ( Nannochloropsis ) och Xanthophyceae ( Vaucheria ).

Bild i full storlek

Djupinformationen (i centimeter) anges på toppen av DGGE-band. Hela kärnan (18 500 års tidsperiod) är indelad i olika klimatperioder och de är också märkta under djupinformationen. Totalt sett finns det fler band under varma perioder, till exempel Mid-Holocene Climatic Optimum (MHCO), än under kalla perioder.

Bild i full storlek

( A ) och tidigare publicerad

47 (B) och sedimentrödhet 5 ( C ) för Qinghai Lake sediment. Det finns bara ett rekord på 3500 år tillgängligt för

och sedimentrödhet. Eftersom PI har stora värden omvandlas den till logaritmisk funktion. Baserat på kalibreringen av PI mot

rekord för de första rekordet för 3500 år, den återstående temperaturrekorden (3.500 år BP till 18, 5 kyr BP) rekonstruerades. Temperaturen uttrycktes som den genomsnittliga årliga lufttemperaturen.

Bild i full storlek

( A ), varvbaserad paleotemperaturrekord 49 ( B ), temperaturrekonstruktion av Kina 51 ( C ) och norra halvklotet 52 ( D ), och TEX 86 för Kusai-sjön under 1700 års rekord 50 ( E ). Den varvbaserade paleotemperaturrekorden är absolut temperatur. Temperaturrekonstruktionen i Kina är anomali relativt genomsnittet under denna period. Temperaturrekonstruktionen på norra halvklotet är avvikelse relativt genomsnittet 1961–1990. TEX 86- posten beräknas med användning av sammansättningen av archaeal isoprenoidal glyceroldialkylglyceroltetraetrar (GDGTs) 50 . DACP, MWP och LIA hänvisar till den kalla tidens mörka tid, den medeltida varma perioden och den lilla istiden, 49 .

Bild i full storlek

Fytoplanktonsamhällsstruktur i Qinghai-sjöns sediment

Sammantaget finns det mer denaturerande gradientgelelektroforesband (DGGE) -band under varma perioder (såsom MHCO) än under kalla perioder (såsom sen Pleistocen) (Fig. 4). Sekvensering av distinkta DGGE-band och fylogenetisk analys avslöjade att fytoplanktonsamhället i Qinghai Lake-sediment består av minst 7 phyla, 10 klasser och 19 släkter med ett antal möjliga fytoplanktonarter (tabell 2, kompletterande figurer S1 – S5). Eftersom likhetsvärdena för vissa sekvenser med kända kulturrepresentanter är låga (85–91%) kanske deras exakta identifiering på släkt och artsnivå inte är möjlig. Denna oförmåga bör emellertid inte påverka vår tolkning av data eftersom dessa släkter / arter endast representerar mindre medlemmar i fytoplanktonsamhället. Ändå kan dessa medlemmars tillväxtmiljö sluts genom att undersöka miljöförhållandena från vilka deras nära besläktade miljösekvenser hämtades (tabell 2).

Full storlek bord

Tillfällig följd av plantplanktonsamhället i samband med paleo-miljöändring

DNA-nedbrytning i sediment av Qinghai-sjön kan resultera i en underskattning av fytoplanktonöverflöd, ett oundvikligt problem i studier som använder den antika sedimentära DNA-metoden. På relativ basis kan emellertid det totala överflödet av en fytoplanktonsamhälle på ett givet djup mätas med DGGE (t.ex. summan av alla DGGE-bandintensiteter i en given bana) och jämföras med de från andra djup, förutsatt att DNA-nedbrytning gör skiljer sig inte mellan fytoplanktonelementen eller mellan olika provdjup. Även om det har visats att DNA-konservering skiljer sig mellan olika typer av plankton (spore kontra icke-sporeformare etc.) 21, är den breda likheten mellan det DGGE-härledda överflödet av total fytoplankton och TOC i hela denna kärna (Jämför fig. 3A, A -4 och A-7) stöder generellt detta antagande. Dessutom tyder denna likhet vidare på att DNA-nedbrytning inte signifikant förändrade de viktigaste kännetecknen i djupprofilen för fytoplankton-överflöd på relativ basis och att dominerande fytoplankton-medlemmar representeras i DGGE-band. För att ytterligare lindra nedbrytningsproblemet utvärderade vi i återstoden av denna artikel den relativa variationen i viss fytoplankton (t.ex. överflödet av vissa släkter / arter dividerat med total fytoplankton-överflöd på ett visst djup).

Våra resultat visar att antika fytoplanktonsamhällen under de senaste 18 500 åren av Qinghai-sjöns historia svarade på temporära variationer av temperatur, salthalt och näringsnivå. I synnerhet var relativt lågt överflöd av total fytoplankton (fig. 3A, A-7) sammanfallande med välkända kylperioder inklusive H1, OD, YD, CE, DCP, 1: a och 5: e isaftinghändelserna och LIA (fig. 3A). Omvänt sammanföll relativt höga mängder av total planteringsplan med varma perioder inklusive Bølling, Allerød, PP, MHCO och MWP. I följande avsnitt delade vi upp 18 500 års historia i flera perioder och diskuterade svarmönstren för 16 släkter inom 7 huvudklasser (Trebouxiophyceae, Eustigmatophyceae, Phaeophyceae, Xanthophyceae, diatomer, Chlorophyceae och Cyanophyceae) (tabell 2). Även om en del av vår följande diskussion är på klass / släktnivå för tydlighetens skull och tydlighet, är vår sekvensidentifiering och den slutsatsen fysiologi baserad på specifika algarter eller nära besläktade miljösekvenser.

Sen pleistocen (18, 5–11 kal. Kyr BP)

Heinrich 1, Older Dryas och Young Dryas är de viktigaste klimathändelserna under övergången från den senaste glacial perioden till Holocene interglacial period 22, 23 . Under denna period dominerades Qinghai sjöregionen av ett allmänt Westerlies-dominerat kallt klimat med låg solisolering och svag asiatisk monsun 1 . Eftersom Trebouxiophyceae (dominerande släktet Chlorella tillsammans med mindre släkten Oocystis och Koliella ) och Eustigmatophyceae (släkt Nannochloropsis ) var rikligt under sent Pleistocen stadioner (Fig. 3A – C, tabell 2), var de troligen anpassade till kalla och oligotrofiska förhållanden som rådde vid den gången.

Chlorella vulgaris har hittats i kyla (7, 6 ° C) och den oligotrofiska södra Andesjön 24 . Klorellarelaterade sekvenser från Qinghai Lake sediment är också nära (99% likhet) relaterade till miljösekvens (GU317418) som hämtats från djuphavet (790 m, 0–4 ° C) i Stilla havet 25 . På samma sätt har psykrofila alga Koliella påträffats i glaciärer och snöfält i Arktis, Antarktis och alpina regioner, och dess nitratreduktas är mycket aktiv vid 5 ° C 26 . Mikroalger inom Nannochloropsis har odlats i kallt vatten från sjöar och dammar med en temperatur på 0, 6 ° C 27 . Chlorella kan överleva kväve- och fosforbegränsande förhållanden genom att förbättra lipidproduktionen 28 . På samma sätt är arterna av Nannochloropsis effektiva för att utföra fotosyntes under långvarig kvävespänning (~ 30 dagar) 29 . Dessa studier antyder gemensamt att klorella- , koliella- och Nannochloropsis- relaterade algarter kan tolerera och anpassa sig till både kalla och oligotrofiska tillstånd.

Under korta varma intervaller (Bølling och Allerød svängningar) under denna totala kalla period minskade de relativa mängderna av antagligen kallanpassade Eustigmatophyceae och Trebouxiophyceae, men de av varmanpassade Phaeophyceae (dvs. Colpomenia ), Xanthophyceae och Cyanophyceae ökade ( Fig. 3B, C). Under laboratoriekulturstillstånd var tillväxthastigheten för Colpomenia låg vid låg temperatur (5 ° C), men signifikant högre vid 13 eller 20 ° C 30 .

Den preboreala perioden (11–9, 3 kal. Kyr BP)

Denna period är det första steget i Holocene-epoken när temperaturen och nederbörden ökade särskilt över hela världen, främst på grund av ökad asiatisk sommar-Monsoon 4, 31 . I Qinghai-sjönregionen kännetecknades denna period av ett varmare klimat med högre nederbörd än den sena Pleistocen, vilket framgår av högre δ 18 O-värden på ostrakodskal 12, högre TOC 4, högre sedimentrödhet 5 och högre karbonatinnehåll i Qinghai sjösediment (fig. 3A). Under denna intensifierade asiatiska sommarmonsonperiod kan en stor mängd nederbörd ha försett marknäring i sjön. Varm temperatur skulle emellertid också leda till hög förångning, och därför kan sjöens salthalt ha ökat 32 . Enligt temperatur- och salthaltiga temporära variationsmönster kan denna period delas upp i två underperioder (Preboreal I & Preboreal II). Den preboreala perioden I (11 000 till 10 500 kal. År BP) kännetecknas av en varm och bräcklig miljö, vilket indikeras av förekomsten av en stor mängd dolomit (40%, fig. 3A). Den preboreala perioden II (10 500 till 9 300 kal. År BP) kännetecknas av ett varmt klimat som indikeras av tidigare rapporterad aragonit 3, 4 .

Motsvarande med dessa paleo-limnologiska förändringar skiftade fytoplanktonsamhällssammansättningen från Pleistocene till den preboreala perioden: antagligen kallanpassade släkten av klasserna Trebouxiophyceae och Eustigmatophyceae minskade dramatiskt i deras överflöd och försvann till och med. Istället dominerade Xanthophyceae ( Vaucheria litorea ) den preboreala perioden I, och Chlorophyceae ( Chlamydomonas , Dunaliella parva och Spermatozopsis ) dominerade den preboreala perioden II med några förekomster av diatomer och Cyanophyceae (fig. 3B, C och tabell 2).

Vaucheria litorea förekommer ofta i saltmyror och saltlägenheter 33, växer bra i upp till 50% salthalt och tros vara motståndskraftiga mot uttorkning 34 . Laboratorieexperiment har visat att tillväxt och reproduktion av flera arter av Vaucheria föredras under förhållanden med måttliga temperaturer (15 ° - 20 ° C) 35 . Dessa fysiologiska egenskaper beror troligen på dess dominans i en varm och bra miljö från 11000 till 10500 kal. år BP (dvs. den preboreala perioden I) när dolomit utföll (fig. 3A).

Parallellt med försvinnandet av dolomit och uppkomsten av aragonit under den preboreala perioden II, förmodligen ersätts halofil och varm Vaucheria litorea av Chlamydomonas , Dunaliella parva och Spermatozopsis . Chlamydomonas är ett släkte av grönalger och finns i allmänhet i varma (optimal temperatur 23 o C) och näringsrika livsmiljöer 36 . Dunaliella parva är en förmodligen värmebeständig art (optimal tillväxttemperatur 31 ° C) 37 och tål möjligen en hög salthalt (31–350%) genom att ackumulera stora mängder intracellulär glycerol 38 . UV-sorberande pigment såsom scytonemin tillåter Dunaliella sp. att överleva under stark strålning 38 och eventuellt i hög höjd som Qinghai Lake. Likaså är Spermatozopsis förmodligen ett varmt alggen med ett tillväxttemperaturintervall på 10–15 o C 39 . Alla dessa släkter visar en hög grad av variation i deras överflöd under den preboreala perioden II, vilket verkar vara relaterat till klimatiska svängningar.

Dessa resultat innebär att det varma klimatet, ökad salthalt och den höga näringsnivån under den preboreala perioden var gynnsam för tillväxten av förmodligen varma och salthaltiga Xanthophyceae och Chlorophyceae, men ogynnsamma för tillväxten av förmodligen kallanpassade Eustigmatophyceae och Trebouxiophyceae.

En kylningshändelse (9, 2–8, 2 kal. Kyr BP)

En plötslig kylningshändelse inträffade för cirka 8 200 år sedan i både Nordatlanten och Asien och varade under olika tider på olika platser 4, 40 . I Qinghai Lake-regionen varade denna händelse från ~ 9200 till 8200 år BP 4 . Som ett svar förflyttades fytoplanktonsamhället i Qinghai-sjön från en förmodligen varm temperatur och hög salthaltanpassad gemenskap (t.ex. Xanthophyceae och Chlorophyceae) tillbaka till en förmodligen kallanpassad och oligotrofisk Eustigmatophyceae och Trebouxiophyceae community (Fig. 3B, C).

Middle Holocene Climate Optimum (8, 2–4, 2 kal. Kyr BP)

Det mellersta Holocene är en varm, hög avdunstnings- och saltlösningsperiod och kallas ofta Middle Holocene Climate Optimum 4, 5, 7 . Under denna period framkom diatomer och Cyanophyceae (främst Synechococcus ) som dominerande medlemmar i fytoplanktonsamhället i Qinghai-sjön, medan de förmodligen kallanpassade Eustigmatophyceae och Trebouxiophyceae minskade i deras överflöd (Fig. 3B). Diatomer och Cyanophyceae har krav på varm temperatur, höga näringsnivåer och en viss salthalten 41, 42, 43 . En ny studie visade faktiskt att diatoms bidrag till vattenspelarnas produktivitet i hav är positivt korrelerade med havets yttemperatur 42 . Fistulifera sp. JPCC DA0580, den dominerande diatomen i Qinghai-sjön, växer bra från 20 till 35 o C 44 i näringsrika floder och kustvatten med hög salthalt (optimal tillväxt på 16–23% salthalt) 45 . De Fistulifera- relaterade sekvenserna i Qinghai-sjön är nära (99% likhet) relaterade till en miljösekvens (EU342146) som hämtas från en tropisk strömperifytonsamhälle. På liknande sätt har bidraget från Cyanobacteria till primärproduktivitet i vattenspelaren visat sig vara positivt korrelerat med havets yttemperatur (optimal tillväxttemperatur 27 ° C) 42, 46 . Synechococcus , den dominerande cyanobakteriella art i sediment av Qinghai-sjön, är vanligtvis marin och dess överflöd har visat sig positivt korrelera med salthalt 43 .

Torr och kall period (4, 2–2, 7 kal. Kyr BP)

Flera proxyer från Qinghai Lake sediment har dokumenterat denna torra och kalla period (Fig. 3A) 5 . Under denna period ökade överflödet av antagligen kallanpassade Eustigmatophyceae och Trebouxiophyceae igen, men överflödet av de övriga fem förmodligen varma fytoplanktonklasserna minskade alla. Försvagningen av den asiatiska monsunstyrkan kan ha resulterat i en minskning av sjöens temperatur och en minskning av marknäringångarna under denna period. Dessa förhållanden var gynnsamma för tillväxten av Eustigmatophyceae och Trebouxiophyceae, men ogynnsamma för tillväxten av varma och salthaltiga alger.

Den sista 2, 7 kyr av Qinghai Lake historia

Denna period kännetecknas av en snabb ökning av temperatur och nederbörd, och ökningen av näringsämnen i Qinghai-sjön men avbruten av några kortlivade kalla händelser såsom den första isfartygshändelsen och LIA (fig. 3A) 5 . Som svar på denna övergripande uppvärmningstrend minskade överflödet av förmodligen kalla och / eller oligotrofiska släkter av Eustigmatophyceae och Trebouxiophyceae, men de av förmodligen varma och eutrofiska Phaeophyceae och kiselarter ökade (Fig. 3B, C). Trebouxiophyceae trivdes under den första israftningsperioden. Under MWP minskade överflödet av Trebouxiophyceae dramatiskt, men överflödet av förmodligen varma diatomer och Cyanophyceae ökade (Fig. 3B, C). Under LIA ersatte Trebouxiophyceae än en gång kiselarna och Cyanophyceae.

Sammanfattningsvis bidrog klimatdrivna limnologiska förändringar i temperatur, nederbörd, näringsnivå och salthalt till de observerade temporära förändringarna i den paleo-fytoplankton samhällsstrukturen och överflöd i Qinghai sjön under de senaste 18 500 åren. De dominerande algerna i Qinghai sjösediment kan i stort sett klassificeras i två kategorier: förmodligen kalla och varma anpassade släkten / arter. Eftersom dessa två typer av alger uppvisade motsatta mönster för samma paleo-limnologiska förändringar, hävdar vi att det är nödvändigt att undersöka deras individuella responsmönster för ekologibaserad paleo-klimatrekonstruktion.

Fytoplanktonindex som ett potentiellt nytt proxy för paleotemperatur

Baserat på våra iakttagelser att det relativa överflödet av antagligen kall- och varmanpassad fytoplankton är korrelerad med stadion respektive mellanstadion, föreslår vi fytoplanktonindex (PI) (Fig. 3A, A-8) som en potentiell paleoekologi fullmakt för paleo-klimatförändring. Vi definierar PI enligt följande:

Den temporära variationen av PI kan korreleras med alla klimatiska händelser (t.ex. H1, OD, YD, PP, CE, MHCO och DCP). I jämförelse med andra paleo-klimatproxy, visar detta index vissa fördelar. Som exempel visar sommarmonsunindexet (Fig. 3A, A-9) inte mycket klimatvariabilitet i sen Pleistocen, medan Westerlies-indexet (Fig. 3A, A-10) inte avslöjar viktiga klimathändelser i Holocene. PI avslöjar dock alla klimathändelser under båda perioderna. Dessutom avslöjar PI tydligt de två korta varma perioderna under den totala kalla sent Pleistocenperioden: Allerød- och Bøllingsvängningarna 3 . Det är anmärkningsvärt att PI avslöjar klimatförändringar under den pre-boreala perioden (fig. 3A, A-8), vilket innebär att den klimatiska övergången från den kalla pleistocenen till den varma holocenen inte var enkelriktad. Dessa klimatoscillationer observerades tidigare 32 och avslöjades av våra geokemiska data, t.ex. förekomsten av dolomit i den preboreala perioden I och dess försvinnande i den preboreala perioden II (fig. 3A). Dessutom är PI också känslig för andra kortlivade klimathändelser som LIA, och 1: a och 5: e israftinghändelser. PI: s höga känslighet för dessa kortlivade händelser tyder på att fytoplanktonsamhället i Qinghai-sjön reagerade snabbt på paleo-miljömässiga förändringar, troligtvis på grund av deras ytvattentillväxtlivsmiljö 16 och kort produktionstid.

Tidigare studier har använts och

47 och TEX 86 48 för att kvantitativt rekonstruera Qinghai-sjöns paleo-temperaturregister. Paleotemperaturrekord för Qinghai Lake finns också indirekt genom sedimentrödhet 5 . Därför kan den nyligen föreslagna PI jämföras med dessa tidigare testade poster. I allmänhet är PI (fig. 5A) i god överensstämmelse med register över

(Fig. 5B) och sedimentrödhet (fig. 5C) under de senaste 3500 åren. Specifikt visar PI-kurvan en snabb nedkylning vid början av den första israftinghändelsen, liknande sedimentets rodnadskurva, men en gradvis uppvärmning vid början av MWP, liknande

spela in. Baserat på kalibreringen av vår PI-post mot

och sedimentrödhetsregister under de första 3500 åren (t.ex. den högsta temperaturen på 0, 8 ° C vid MWP och lägsta temperatur på 0, 6 ° C vid den första isfartningshändelsen), hela 18 500-åriga temperaturrekordet för Qinghai Lake kunde rekonstrueras (Fig. 5A). Liknar den

rekord, detta rekonstruerade rekord representerar den genomsnittliga årliga lufttemperaturen för Qinghai sjövatten.

PI är också överens med TEX 86- indexet (Fig. 3A, A-11), men med en högre känslighet. Till exempel, från 10000 till 8000 år BP, visar TEX 86- index en lång och stabil kallperiod, men PI visar vissa svängningar, vilket antyder att fytoplankton kan vara mer känsligt för temperatur än pelagisk archaea, vilket är grunden för TEX 86 . Alternativt kan planktonsamhällen ha förändrats till följd av andra miljöförändringar än temperatur, eftersom det inte fanns några uppenbara temperaturförändringar från TEX 86 under den tidsramen.

Validering av fytoplanktonindex i Kusai-sjön

För att ytterligare validera PI, sammanställde vi flera paleo-temperaturproxy för Kusai-sjön, en annan saltvattensjö på norra tibetanska platån (fig. 6). I denna sjö är fytoplanktonsamhället enklare än i Qinghai-sjön och domineras endast av varmanpassad Synechococcus och kallanpassad Isochrysis 11 . Så PI beräknas genom överföringsförhållandet för dessa algarter (Fig. 6A). Oberoende temperaturproxy är tillgängliga de senaste 1700 åren baserat på årlig varvtjocklek 49 och TEX 86 50 . Alla dessa tre datamängder erhölls från samma sedimentkärna (5 m lång), där inga bevis för biologisk nedbrytning hittades under detta korta tidsintervall 50 . Liu et al. (2014) visade att tjockleken på det ljusfärgade varvlagret är positivt korrelerat med temperaturen, eftersom varma somrar ofta kan resultera i hög avströmning och sedimentflöde till sjön, och bildar tjocka och lätta sedimentlager med lermineraler och karbonater som dominerande mineraler 49 . Det varbaserade paleo-temperaturregistret i Kusai-sjön (fig. 6B) validerades genom jämförelser med den årliga sommartemperaturen 1959–2007 e.Kr. registrerad av den närliggande Wudaoliang-stationen och med trädringsposten från Karakorum, Pakistan (600) till 2000 e.Kr.). Denna varbaserade temperaturpost jämförs också gynnsamt med temperaturkonstruktion i Kina 51 (fig. 6C) och norra halvklotet (fig. 6D) 52 . TEX 86- posten beräknades baserat på det relativa överflödet av Thaumarchaeota-biosyntetiserade iGDGTs i samma sedimentkärna (Fig. 6E), men dess temporära upplösning (~ 20 år) är mycket lägre än den årliga temperaturposten vid den närliggande Wudaoliang-stationen. TEX 86 är således inte kalibrerad mot temperatur.

PI-registret visar en liknande trend med temperaturvariation till alla tre väletablerade temperaturposter, inklusive varbaserad temperaturrekord för Kusai-sjön (r = 0, 185, p = 0, 037, n = 127), temperaturrekonstruktioner i Kina (r = 0, 328 p = 0, 001, n = 127) och den norra halvklotet (r = 0.201, p = 0, 023, n = 127), vilket visar pålitligheten för detta nyligen föreslagna index vid paleo-temperaturrekonstruktion (fig. 6A – D). PI-posten visar också en liknande struktur som TEX 86- posten för Kusai Lake (fig. 6A, E). Alla tre temperaturproxy, inklusive PI, varbaserad temperaturpost och TEX 86, visar en konsistens i DACP och MWP. Vissa skillnader observerades emellertid under LIA-perioden. Medan PI-registret visar ett plötsligt fall i temperaturen i slutet av MWP och början av LIA (fig. 6A), och temperaturkonstruktionerna i Kina (fig. C) och den norra halvklotet (fig. 6D) visar en mer gradvis kyltrend 52 . Den varvbaserade temperaturen visar inte en sänkning av temperaturen förutom några korta kylningsintervall (Fig. 6B). Till skillnad från det snabba svaret från alge-baserade PI på LIA vid 1400 e.Kr., visar den archaea-baserade TEX 86- posten inte detta svar förrän ~ 1800 e.Kr. Denna fördröjningstid på 400 år antyder att archaea är långsammare än alger genom att svara på samma klimathändelse. En liknande fördröjning i responstiden för archaea (t.ex. 400 år) har rapporterats för Kusai Lake, baserat på uppmätta förändringar av iGDGT-komposition 50 . Sammantaget tyder dessa jämförelser på att tidigare fytoplanktonsamhällen och därför PI kan vara mer känsliga för miljöförändringar än varvtjocklek eller archaeal lipidbaserade paleo-proxyer.

För en bred applicering av PI på andra sjöar är det nödvändigt att kvantifiera möjliga alggenera / arter och klassificera dem i varma / kalla kategorier. Cyanobakterier och eukaryota alger som upptäcks i Qinghai-sjönsedimenten är vanliga släkter / arter som borde finnas i många sjöar. Många av dessa algarter har specifika lipidbiomarkörer (Castaneda och Schouten 2011) som kan användas för att snabbt identifiera och kvantifiera deras relativa mängd. Om inga släkt / artsspecifika lipidbiomarkörer är tillgängliga, är vår sedimentära DNA-baserade metod nödvändig för att kunna beräkna PI. Vår DGGE- och sekvensbaserad strategi ger en snabb och ganska billig metod för beräkningen. I fall av ett komplext algsamhälle kräver emellertid kvantifiering av enskilda medlemmar i fytoplanktonsamhället och klassificering av deras tillväxthabitat ansträngningar. Lyckligtvis finns rika alldatabaser för att utföra dessa uppgifter. Framtida studier kan utföras för att kvantitativt kalibrera överflödet av de observerade algerna till miljöförhållanden med användning av ytsedimenter eller tidsserier över flera sjöar. Vi inser att paleo-limnologiska förhållanden är komplexa och flera miljöfaktorer kan samtidigt påverka ett fytoplanktonsamhälle. I detta fall kan detta index återspegla den breda betydelsen av stads- och mellanstadsklimat snarare än specifika miljöförhållanden som temperatur.

Material och metoder

Qinghai-sjön (36 ° 32 ′ till 37 ° 15′N, 99 ° 36 ′ till 100 ° 47′E) är en flerårig sjö belägen vid det nordöstra hörnet av den tibetanska platån med en höjd av 3196 m över havet (Fig. 1). Sjön ligger i en strukturell mellanliggande fördjupning på det nordöstra hörnet av den tibetanska platån (fig. 1). Sjön har en yta på 4300 km 2 och ligger inom ett avrinningsområde av kalksten, sandsten och skiffer. Det genomsnittliga vattendjupet är 19, 2 m med högst 28, 7 m. Mängden avdunstning av sjön (~ 1400 mm / år) överstiger den genomsnittliga årliga nederbörden (~ 400 mm / år), vilket resulterar i en mesohalin sjö. Qinghai-sjön är uppdelad i två delbassänger av en normal felaktig horst mitt i sjön. The northern sub-basin is more dynamic than the southern sub-basin because of riverine input in the north.

In August 2011, a 578-cm long sediment core (QH2011) was retrieved from the southeastern corner of the southern sub-basin (Fig. 1) at a water depth of 24 m using a coring platform. After retrieval, the core was cut into 30–40 cm segments and their ends were sealed with sterilized plastic lids. The core segments were kept in dry ice during transportation and stored at −80 °C upon arrival in the laboratory until analysis. The frozen core segments were dissected into 2-cm slices with a total of 289 subsamples. Approximately every other sub-sample (154 out of 289 slices) was used for subsequent geochemical and molecular analyses.

Because Qinghai Lake sediments do not contain any terrestrial plant macrofossils, bulk organic carbon was used for accelerator mass spectrometry (AMS) 14 C dating. AMS 14 C ages from six depths of core QH2011 were determined at Beta Analytic Inc. (Miami, Florida, USA). The samples were pre-treated with 1 N HCl to remove any inorganic carbon (carbonates). The treated samples were first measured for TOC and total nitrogen to ensure that an adequate amount of sample was used for 14 C dating.

Sixty-six sediment sub-samples were used for sediment soluble salt content and pore water chemistry following separation of pore water from sediments by centrifugation. Ten grams of air-dried sediment subsamples were analyzed for concentrations of soluble salts at the Service Testing and Research (STAR) lab of the Ohio State University, USA, according to previously published methods 53 .

Anion concentrations of pore water samples were determined using high-performance liquid chromatography (HPLC, Dionex DX-500 chromatography, Dionex Co.), and cation concentrations were determined using direct current plasma optical emission spectrometry (DCP-OES, Beckman).

One hundred and one sediment subsamples were analyzed for TOC after removal of inorganic carbon with 1N hydrochloric acid and rinse with deionized water (4 times). After drying, TOC content of the subsamples was measured using a multi N/C 2000 analyzer (multi N/C® 2000, Germany) with furnace temperature of 1000 °C.

According to a previous study, the predominant carbonate minerals in Qinghai Lake sediments are aragonite and dolomite 4 . Here we investigated the abundances of these carbonate minerals in 22 subsamples with quantitative X-ray diffraction (qXRD). Corundum was used as an internal standard. In order to avoid any orientation effect of clay particles, powdered sediment subsample was side-packed into a quartz sample holder. Randomly oriented sample was X-ray scanned from 3 to 70 degree two theta with Cu K-alpha radiation (40 kV, 35 mA), a 0.02 degrees step size, and a count time of 1 s per step. XRD patterns were analyzed quantitatively and the weight percent of each mineral was obtained using the Rock-Jock computer program 54 .

Genomic DNA was extracted from 154 sediment sub-samples (~0.5 g per sample) with FastDNA SPIN Kit for Soil (MP Biomedicals, USA) in a laminar flow hood that was thoroughly sterilized with ultraviolet radiation for 30 min and 6% sodium hypochlorite according to a previously published protocol 11 . The hood was placed in a dedicated room designed for ancient DNA isolation. A blank control was included during DNA extraction and sequencing. The extraction quality was ensured according to a previously published protocol 11 . DNA concentration was quantified by measuring optical absorbance at 260 nm using a NanoDrop ND-1000 spectrophotometer (Thermo Scientific, Wilmington, Delaware, USA) and an average from triplicate measurements was reported.

För att bestämma överflödet och mångfalden av forntida fytoplanktoniska samhällen som bevarades i Qinghai Lake-sediment, amplifierades de homologa 23S rDNA-fragmenten av både cyanobakterier och kloroplast av eukaryota alger för 154 sedimentunderampel med polymeraskedjereaktion (PCR) med användning av GC-klämda specifika primrar p23SrV_f1 -GGACAGAAAGACCCTATGAA / p23SrV_r1-TCAGCCTGTTATCCCTAGAG 55 . PCR-produkten kördes sedan med DGGE 11 . DGGE är en form av elektrofores som använder en kemisk gradient för att denaturera ett DNA-prov när det rör sig över en akrylamidgel. DGGE-bandmönster kan användas för att visualisera variationer i mikrobiell genetisk mångfald och bandintensitet ger en grov uppskattning av överflöd av dominerande mikrobiella communitymedlemmar. Den genetiska markören för 23S rDNA (410 baspar) användes i denna studie eftersom den finns i både prokaryota cyanobakterier och eukaryota alger och kan användas för att jämföra deras relativa mängder. PCR-produkterna separerades med DGGE, och distinkta band skars ut, amplifierades på nytt med samma primeruppsättning men utan GC-klämman och sekvenserades 11 . 23S rDNA-sekvenserna tilldelades taxonomiskt specifika släkter och arter med hjälp av Basic Local Alignment Search Tool (BLAST) i NCBI-databasen (//www.ncbi.nlm.nih.gov). Grannfogande träd konstruerades för att visa de fylogenetiska förhållandena mellan de planktoniska 23S rDNA-sekvenserna erhållna i denna studie till deras nära släktingar från GenBank-databasen. Det relativa överflödet av individuella fytoplanktonklasser / släkter / arter kvantifierades genom att dela den totala intensiteten för alla band som tillhör den klassen / släktet / arten med den totala intensiteten för alla klasser / släkter / arter och uttryckt som relativa procenttal. Denna relativa överflödsmetod gör det möjligt att jämföra algmängd över olika taxor under antagande att DNA-nedbrytning inträffade enhetligt med alla alggenera / arter. DGGE-bandintensitet kvantifierades med hjälp av programvaran Quantity One®. Sekvenserna erhållna i denna studie deponerades i NCBI-databasen under anslutningsnummer KF803784 – KF803988.

ytterligare information

Hur man citerar den här artikeln : Li, G. et al. Temporal succession av forntida fytoplanktonsamhället i Qinghai-sjön och implikationer för Paleo-miljöändring. Sci. Rep. 6, 19769; doi: 10.1038 / srep19769 (2016).

Kompletterande information

Word-dokument

  1. 1.

    Extramaterial

kommentarer

Genom att skicka en kommentar samtycker du till att följa våra villkor och gemenskapsriktlinjer. Om du finner något missbruk eller som inte överensstämmer med våra villkor eller riktlinjer ska du markera det som olämpligt.