Pollinering och utsädesspridning är de mest hotade processerna för växtregenerering | vetenskapliga rapporter

Pollinering och utsädesspridning är de mest hotade processerna för växtregenerering | vetenskapliga rapporter

Anonim

ämnen

  • Bevarande biologi
  • Skogsekologi

Abstrakt

Växtregenerering är avgörande för att bibehålla skogens biologiska mångfald och ekosystemets funktion, som globalt hotas av människors störningar. Här presenterar vi den första integrativa metaanalysen om hur skogsstörningar påverkar flera ekologiska processer för växtregenerering inklusive pollinering, utsädesspridning, fröpredation, rekrytering och växtät. Vi analyserade 408 parvisa jämförelser av dessa processer mellan nästan naturliga och störda skogar. Mänskliga effekter minskade övergripande växtregenerering. Det är viktigt att bara processer tidigt i regenereringscykeln som ofta beror på växter-djurinteraktioner, dvs pollinering och utsädesspridning, påverkades negativt. Senare processer, dvs fröpredation, rekrytering och växtät, visade totalt sett inget signifikant svar på människors störning. Att bevara pollinering och utsädesspridning, inklusive djuren som tillhandahåller dessa tjänster till växter, bör bli en prioritering i skogsbevarande insatser globalt.

Introduktion

Skogsekosystem över hela världen har genomgått allvarliga förluster i biologisk mångfald och ekosystemets funktion 1, 2 . För att främja motståndskraften och säkerställa skogarnas långsiktiga stabilitet är regenerering av träväxter avgörande 3 . Växtregenerering omfattar en livscykel från frön till plantor och vuxna växter 4 . Flera processer bestämmer övergångarna mellan dessa steg. Processer som underlättar övergångar inkluderar pollinering, spridning av frön och rekrytering medan processer såsom fröpredation och växtät är skadliga 4 . För att förstå vilka av dessa processer som är mest känsliga för mänskliga störningar utförde vi en global jämförande bedömning över förnyelseprocesser. En sådan metaanalys skulle kunna avslöja potentiella brytpunkter i regenereringscykeln, vilket är viktigt för att prioritera skogsbevarningsinsatser.

Metastudier hittills har sammanställt bevis om negativa effekter av mänsklig störning på växtregenerering, men har fokuserat på enstaka processer, särskilt de som tidigt i växts livscykel, såsom pollinering och fröspridning 5, 6, 7 . Speciellt har pollineringskrisen och dess potentiella konsekvenser för livsmedelssäkerhet 8 och konsekvenserna av förlusten av stora utsädesdispergerande djur på skogstrukturen och den globala kollagringen 9 fått stor uppmärksamhet i det vetenskapliga samfundet och därefter. Däremot saknas jämförbara och kvantitativa analyser av effekterna av människors störning på senare stadier av växtlivscykeln, t.ex. fröpredation och rekrytering. Att inkludera dessa senare stadier är nödvändigt för att identifiera de processer som är mest känsliga för människors störningar globalt.

Här presenterar vi den första omfattande studien som analyserar effekterna av människors skogsstörning över ekologiska processer som är viktiga för regenerering av skogsekosystem. Vi identifierade 145 studier av 247 träartade växtarter som täcker 34 länder och alla 12 skogs- och skogsbiomer enligt WWFs ekoregionsklassificering 10 . Dessa studier gav totalt 408 jämförelser av växtregenerering mellan skyddade, naturliga eller nästan naturliga skogar och skogar störd av människor (Fig. 1). Vi fokuserade på effekterna av mänskliga aktiviteter som har identifierats som de viktigaste drivkrafterna för skogsstörningar 11, 12 . Dessa inkluderade förändringar i markanvändning som fragmentering, selektiv avverkning och omvandling till sekundär skogsmiljö, samt avaktivering som bushmeatjakt och jämförde växtförnyelse mellan nästan naturliga och störda skogar. Vi beräknade Hedges d som en uppskattning av den standardiserade medelskillnaden för var och en av de 408 jämförelserna mellan nästan naturliga och störda skogar 13 .

Observera att vissa undersökningsplatser täcker mer än en process för förnyelse av växter (indikeras av mörkare skuggning). Karta skapad med det statistiska programmeringsspråket R (version 3.2.1, //www.r-project.org) 61 med kartdata-paketet 65 .

Bild i full storlek

Resultat

Sammantaget hittade vi en signifikant negativ effekt av störningar av mänsklig skog på växtregenerering. Den standardiserade medelskillnaden mellan störda och ostörda skogar var −0, 25 (95% konfidensintervall (CI)) för Hedges d : −0, 44 till −0, 07, p = 0, 008), vilket underlagde att människors skogsstörning minskar växtregenerationen generellt.

För att identifiera de processer som är mest sårbara för skogsstörningar skilde vi de specifika processerna i växtregenereringscykeln (dvs. pollinering, utsädesspridning, fröpredation, rekrytering och växtät) och redogjorde dessutom för den längsgående och längsgående positionen för varje fallstudie och växtlivshistoria (ungefärligt av växtfrönstorlek) Tidigare studier har visat att växtfröstorleken är nära korrelerad med andra växtlivshistoriska drag, såsom trädhöjd eller trätäthet 9, 14, 15 . Att lägga till dessa moderatorer resulterade i en mer trevlig modell (delta AIC jämfört med modellen utan moderatorer = 42). I denna modell var pollinering ( d = −1.12, CI: −1.59 till −0.65, p <0.001) och fröspridning ( d = −0.64, CI: −1.00 till −0.28, p <0.001) betydligt lägre i störd än i ostörda skogar (Fig. 2). Däremot fröpredation ( d = 0.27, CI: −0.13 till 0.66, p = 0.18), rekrytering ( d = −0.28, CI: −0.65 till 0.09, p = 0.14) och växtätande ( d = −0.05, CI: −0, 60 till 0, 49, p = 0, 85) var inte signifikant relaterade till skogsstörningar. De negativa effekterna av skogsstörningar på pollinering och utsädesspridning var mer än dubbelt så starka som effekterna på utsäde, rekrytering och växtät. Vi betonar att provstorleken för varje process var hög (Fig. 2). Effekterna av skogsstörningar på växtregenerering var oberoende av latitud ( d = −0, 01, CI: −0, 00 till 0, 02, p = 0, 16) och longitud ( d = −0, 00, CI: −0, 00 till 0, 00, p = 0, 69), vilket indikerar att växtersvaret var på samma sätt starka i tropiska och tempererade ekosystem såväl som över longitud. Fröstorleken hade en signifikant effekt på växternas respons på skogsstörningar ( d = −0.45, CI: −0.83 till −0.07, p = 0.021) med storfröade växter som påverkades mer av störningar än småfröade växter.

Visade är medeleffektstorlekar (Hedge's d ) och 95% CI för pollinering, utsädesspridning, fröpredation, rekrytering och växtät. Negativ effektstorlek indikerar en skadlig effekt, positiv effektstorlek indikerar en gynnsam effekt av skogsstörningar på respektive process (*** p <0, 001). Modellen inkluderade också absolut latitud, longitud, fröstorlek och ett rumsligt autokovariat för att redogöra för geografiskt läge, växtlivshistoria respektive rumslig autokorrelation. Modellen inkluderade växtarter, släkte och studieplats som slumpmässiga effekter. n = antal jämförelser per process.

Bild i full storlek

Diskussion

Vår studie visar att pollination och utsädesspridning är de mest sårbara ekologiska processerna i växternas livscykel; bara dessa processer påverkades avsevärt av skogsstörningar i global skala. En grundläggande egenskap hos dessa tidiga processer i växtregenerering är att de vanligtvis beror på ömsesidiga växter-djurinteraktioner. Mer än 87, 5% av angiospermer beror på pollinering av djur 16, och över 75% av trädarter i tropiska 17 och 30–40% av trädarter i tempererade system 18 beror på utsädesspridning av djur. De viktigaste interaktionspartnerna för växter för pollinering och utsädesspridning inkluderar insekter, som bin eller svävar, fåglar och däggdjur. Dessa djurgrupper har upplevt allvarliga nedgångar under de senaste decennierna genom förändringar i markanvändning, överutnyttjande och defaunation 7, 8, 19 vilket sannolikt förklarar de negativa effekterna av skogsstörningar på pollinering och utsädesspridning som visas i denna studie. Pollinatorförlust har visat sig orsaka en minskning av plantafröuppsättningen och avkommans kondition 20, till exempel på grund av en minskning av pollenmångfald och en ökning av växtförädling 21, 22 . På liknande sätt resulterar nedgången i djurfröspridare i minskat fröavlägsnande, speciellt i stora utsäde växtarter 5, 23 . Våra fynd bekräftar att storfröade arter är mest benägna att påverka människors skogsstörningar. Eftersom storfröade arter är typiska för skogsmiljöer med sen följd 24, 25, understryker denna effekt att dessa arter sannolikt kommer att vara mer känsliga för människors störningar än arter med tidig successiv följd.

Våra resultat visar bevis på att störningar i ömsesidiga interaktioner mellan växter och deras djurförorenare och fröspridare är det grundläggande hotet mot växtförnyelse i skogens ekosystem. Däremot var fröpredation, rekrytering och växtät inte signifikant relaterad till skogsstörningar (Fig. 2). Till skillnad från de tidiga regenereringsprocesserna som påverkas av ömsesidiga interaktioner, medieras dessa senare processer antingen till stor del av antagonistiska interaktioner (i fall av fröpredation och växtätning) eller av abiotiska förhållanden (i fallet med rekrytering). Fröpredation och växtätande tenderar att variera starkt i sina svar på människors störning 23 . Till exempel kan defaunation ha både ökande 26, 27, 28 såväl som minskande 23 effekter på fröpredation. På samma sätt ökar störningseffekter vid skogskanter ofta växtät 29, medan störningar genom skogsfragmentering vanligtvis minskar herbivoria 30 . Tidigare studier visar att antagonistiska interaktioners låga sårbarhet för mänskliga störningar kan vara relaterad till en låg grad av specialisering i antagonistiska interaktioner 31, täthetskompensation 32 eller högt sammanhangsberoende 33 . I likhet med utsäde predation och herbivory, svar av växter rekrytering till skogsstörning tenderar också att vara varierande 34, 35 . En förklaring till detta mönster kan vara den ökande betydelsen av abiotiska faktorer senare i växtens livscykel 36 . Exempelvis kan rekryteringen av växter i störda skogar underlättas genom hög ljus tillgänglighet 37, men kan minskas genom vattenbegränsning 37 . Följaktligen kan abiotiska förare underlätta rekryteringen av ljuskravande, torktoleranta arter i störda skogar, vilket potentiellt kan leda till förändringar i växtarternas sammansättning, taxonomisk homogenisering och en minskning av växtdiversiteten 38 . Men vår metaanalys upptäckte inte en större variation av störningseffekter på rekryteringen än på tidigare regenereringsprocesser (se fig. 2). Detta antyder att effekterna av störningar på rekryteringen totalt sett var svagare och inte mer varierande än på spridning eller pollinering.

Typiska rekryteringsstudier, som de i vår metaanalys, undersöker effekterna av skogsstörningar på rekryteringen under korta tidsperioder. För att avslöja hur störningar i tidiga regenereringsstadier påverkar vuxna växter och växtsamhällen krävs emellertid långtidsstudier som följer kaskadeffekter genom hela regenereringscykeln från spridning och pollination till vuxna växter. Hittills har mycket få långtidsstudier testat sådana kaskadeffekter 9 . Långsiktiga exkluderingsexperiment och lokala extinktioner 39, 40, 41, 42, 43 samt studier på regional defaunation 44, 45, 46 visar alla att förlusten av pollinatorer och utsädesspridare verkligen kan minska populationerna av enstaka växtsorter (Kompletterande Fig . 1A) och orsaka betydande förändringar i växtsamhällets struktur och sammansättning (kompletterande fig. 1B). Dessa studier ger avgörande bevis för att störningar i den tidiga regenereringscykeln för växter i slutändan kommer att förändra växthusens dynamik. Ändå betonar vi behovet av mer långsiktiga och experimentella studier som undersöker kaskadeffekter i regenereringscykeln, inklusive manipulativa experiment 43 och djupgående studier om de mer subtila kaskadeffekterna av skogsstörningar på genetisk struktur och rumsliga mönster för rekrytering av plantor 23 och överlevnad 36 .

Vår metaanalys visar att pollinering och spridning av utsäde, ofta förmedlat av djurarter, totalt sett är de mest bräckliga processerna i växtregenerering. Detta mönster var konsekvent över tropiska och tempererade ekosystem och över longitud. Men vår studie visar att effekterna av skogsstörningar på växtregenerering i vissa regioner i världen har undersökts litet, till exempel i tempererade och boreala skosekosystem (fig. 1). Vi belyser behovet av fler studier som undersöker effekten av människors störning på växtregenereringsprocesser i dessa regioner. Även om vi inte begränsade vår sökning efter publikationer till särskilda växtgrupper, var djurberoende växtarter vanlig i vår datauppsättning som återspeglade dominansen hos djurberoende växtarter globalt 16, 17, 18 . Vi kan förvänta oss att den relativt lilla gruppen av växter som varken är beroende av djur för pollination eller för spridning, påverkas mindre av skogsstörningar än djurberoende växter, åtminstone i de tidiga stegen av växtregenerering. Känsligheten för växtskyddsdifferensialiteter ger stöd till hypotesen att förlusten av djurarter som svar på skogsstörningar är ett hot mot den globala biologiska mångfalden på grund av tvingande topp-down i ekosystem 47 . Naturlig skogsregenerering och skogsåterställningsaktiviteter som påskyndar återvinningen av skogens ekosystem är nödvändigt för att upprätthålla den globala biologiska mångfalden och ekosystemets funktion 3, 48, 49 . Vår studie visar att bevarandepraxis globalt bör fokusera på de tidiga stegen i växtregenerering. Eftersom dessa processer kritiskt beror på ömsesidiga interaktioner mellan växter och djur, innebär detta att skogsbevarande och återställningsinsatser måste prioritera skyddet av djurförorenare och utsädesspridningar.

metoder

Vi genomförde en systematisk sökning av kollegiala granskade tidskriftsartiklar inklusive alla poster fram till juni 2016 som fokuserade på effekterna av störning av mänsklig skog på ekologiska processer som är involverade i växtregenerering (dvs. pollinering, utsädesspridning, fröpredation, rekrytering och växtät). Vi är medvetna om att andra processer, såsom svamp- eller markmikrobiella interaktioner, också kan spela en roll, men endast få fallstudier har studerat deras effekter på växtregenerering över en störningsgradient 50, 51 . Vid varje steg i denna studie följde vi riktlinjerna för kvalitetskriterier för metaanalyser listade av Koricheva och Gurevitch 52 . Vi sökte på Web of Science med hjälp av kombinationer av följande nyckelord “(fragmentering ELLER störning ELLER jakt ELLER defaunation) OCH (pollination ELLER seed_set OR seed_dispersal OR seed_removal OR seed_predation OR pilferage ELLER spiring ELLER etablering ELLER rekrytering ELLER herbivory) OCH (träd ELLER buske ))”. Sökningen resulterade i 4 242 journalartiklar. Vidare har vi lagt till publikationer som citerades i metaanalyser av effekterna av skogsstörningar på specifika processer (pollinering 6, 53, 54 ; utsädesspridning 5 ; predation 23, 55 ; rekrytering 23 ; växtät 29, 30, 56, 57 ) .

Vi sökte i sammanfattningarna av de förut valda publikationerna för att matcha följande kriterier: 1) studie undersöker effekten av skogsstörningar på pollinering, utsädesspridning, efterpredning av utsädespredning, rekrytering eller växtät av minst en träig växtart; 2) studie jämför nästan naturligt eller skyddad skog med en av följande typer av störd skog: fragmenterad skog, skogskant, avskadad skog, skogar jagade på bushmeat, loggad skog eller sekundär skog; 3) studierapporter om observations- eller experimentfältdata. Vi uteslutte studier där isolerade träd jämfördes med naturliga skogar, studier där brandhändelser orsakade skogsstörningar och studier om odlade grödor eller invasiva arter.

Av 339 publikationer som matchade dessa kriterier behöll vi 145 studier från vilka vi kunde utvinna medelvärden, standardavvikelser och provstorlekar för jämförelsen mellan nästan naturliga och störda skogar (Supplerande Dataset). Vid behov extraherade vi data med grafisk programvara 58 . Vi valde svarsvariabler som har använts i tidigare metaanalyser och har visat sig återspegla de respektive processerna för växtregenerering. För pollinering använde vi pollineringsbesök och fröuppsättning 6, 54 ; för utsädesspridning använde vi utsädesspridningsbesök, spridning av fröspridning och fröspridningsavstånd 5 (vi inkluderade endast primär fröspridning, eftersom kvantitativa studier på effekterna av mänsklig störning på sekundär utsädesspridning är knappast i litteraturen); för predation efter utspridning av frö: rovdjurpredation, insektsinfektion och avlägsnande av rovdjurfrö 23, 55 för rekrytering: groddning, fröplantningsanläggning, plantoröverlevnad och plantering av plantor 23, 59 för växtät : växtätning av växtät, bladskador och bladförlust 23, 55 .

Vi använde följande protokoll för utvinning av data: (1) Om originaldokumentet studerade en lutning av skogsstörningar, använde vi slutpunkterna för lutningen (dvs. kontinuerlig skog kontra minsta fragment; skogens inre kontra skogskanten; skyddad skog kontra skog med bushmeatjakt; nästan naturlig skog kontra högsta grad av skogsavverkning; nästan naturlig skog kontra sekundärskog) för att definiera en tvånivåsfaktor 55 . (2) Om flera växtarter undersöktes i samma ursprungliga studie inkluderade vi både i datauppsättningen och stod för icke-oberoende med en slumpmässig effekt för studien (se avsnittet om dataanalys). På samma sätt, om samma växtart undersöktes i mer än en studie, inkluderade vi både i datauppsättningen och stod för icke-oberoende med en slumpmässig effekt för arter (se avsnittet om dataanalys). Vi extraherade den longitudinella och longitudinella positionen på undersökningsplatsen från den ursprungliga publikationen och kommenterade varje plats med biomer baserade på WWF Terrestrial Ecoregions 10 . Vi extraherade också mått på utsädesstorlek och utsädesmassa från publikationerna. Om inga utsädesmätningar anges i publikationen extraherade vi antingen data från andra publikationer om samma växtart, eller så fick vi frönmätningar från TRY-databasen (www.try-db.org) 60 . För 92 av 247 växtarter kunde vi bara skaffa data om utsädesmassa. Vi genomförde en linjär regression med användning av de arter som vi hade information om både utsädesstorlek och utsädesmassa (fröstorlek och utsädesmassa båda logtransformerade, n = 83 arter, r 2 = 0, 77, β = 0, 32) och förutspådde utsädesstorleken för de arter där endast utsädesmassa var tillgänglig (se Kompletterande databas för förutsagda utsädesstorlekar). Vi fick taxonomisk klassificering från The Plant List Version 1.1 (www.theplantlist.org) för alla 247 växtarter som tillhörde 70 familjer och 159 släkter. Dessutom behöll vi information om pollinering och fröspridningssyndrom för varje växtsort från publiceringen eller ytterligare litteratur. Mer än 96% av växter i vår datauppsättning beror på djur för pollinering och / eller utsädesspridning, vilket återspeglar den höga andelen djurberoende växter i naturliga ekosystem 16, 17 .

Dataanalys

För att undersöka effekten av skogsstörningar på växtregenerering, byggde vi två modeller som jämförde störd mot icke störd skog i alla ursprungliga studier. Den första modellen testade den övergripande effekten av störning av mänsklig skog på växtregenerering. Den andra modellen testade huruvida störningar påverkade växtregenerationsprocesser och inkluderade dessutom absolut latitud och longitud som ett mått på den geografiska platsen för undersökningsplatserna och utsädesstorleken som korrelat för livshistorisk strategi. Vi testade också för en potentiell publiceringsbias som inte var detekterbar (se kompletterande metoder 1).

Alla analyser genomfördes med det statistiska programmeringsspråket R 61 med användning av metaforpaketet 62 . Vi beräknade Hedge's d som en uppskattning av den genomsnittliga standardiserade skillnaden och motsvarande provtagningsvarians för varje jämförelse mellan nästan naturliga och störda skogar (se Kompletterande datasats) 62 . Denna uppskattare är robust mot små provstorlekar och ojämna provtagningsvarians 13 . I jämförelsen mellan nästan naturligt kontra störd skog definierade vi effektstorlekar som positiva när ekosystemprocessen var gynnsam för växtregenerering och negativ om den skadade för växtregenerering. Det vill säga, vi kännetecknade mer pollinering, utsädesspridning, rekrytering och mindre fröpredation och växtätning med positiva effektstorlekar och vice versa.

Vi monterade modeller för slumpmässiga effekter som redogör för variation i provtagningsmetoder bland studier 62 . Båda modellerna inkluderade undersökningsplatsen som ytterligare slumpmässig effekt för att ta hänsyn till icke-oberoende prover från samma plats. Vi redogjorde för fylogenetisk relateradhet genom att inkludera växtarter och släkte som slumpmässiga effekter. Vi har också lagt till ett rumsligt autokovariat som fast effekt för kontroll av rumslig autokorrelation 63 . Efter att ha inkluderat det rumsliga autokovariatet kunde vi inte upptäcka den rumsliga autokorrelationen i resterna av modellen (se kompletterande metoder 2). Effektstorlekar viktades med de omvända samplingsvariansen 62 . I båda modellerna använde vi REML-approximation av modellberäkningarna 62 .

För att testa våra fynds robusthet byggde vi dessutom båda modellerna med hjälp av en Bayesian-strategi 64 . I det här fallet redogjorde vi för fylogenetisk besläktning bland växtarter med ett taxonomiskt träd och höll modellstrukturen på annat sätt identisk. För båda modellerna var resultaten kvalitativt identiska (se kompletterande metoder 3).

ytterligare information

Hur man citerar den här artikeln : Neuschulz, EL et al . Pollinering och utsädesspridning är de mest hotade processerna för växtregenerering. Sci. Rep . 6, 29839; doi: 10.1038 / srep29839 (2016).

Kompletterande information

PDF-filer

  1. 1.

    Kompletterande information

kommentarer

Genom att skicka en kommentar samtycker du till att följa våra villkor och gemenskapsriktlinjer. Om du finner något missbruk eller som inte överensstämmer med våra villkor eller riktlinjer ska du markera det som olämpligt.