Ihållande tropisk foder i högländerna i terminal pleistocen / holocen ny guinea | natur ekologi & evolution

Ihållande tropisk foder i högländerna i terminal pleistocen / holocen ny guinea | natur ekologi & evolution

Anonim

ämnen

  • Arkeologi
  • Stabil isotopanalys

Abstrakt

Den terminala Pleistocen / Holocene-gränsen (för cirka 12–8 tusen år sedan) representerade en stor ekologisk tröskel för människor, både som en betydande klimatövergång och på grund av uppkomsten av jordbruket runt denna tid. I Nya Guineas högländer har klimatförändringar och miljöförändringar under denna period lyfts fram som potentiella drivkrafter för en av de tidigaste tämjningsprocesserna i världen. Vi presenterar en terminal Pleistocen / Holocene paläoenmiljörekord (för 12–0 tusen år sedan) av kol- och syreisotoper i liten däggdjursandemalje från Kiowa. Resultaten visar att tropisk höglandsskog och öppna mosaiker, och den mänskliga uppehället fokuserad på dessa miljöer, förblev stabil under hela den period då jordbruket uppstod i Kuk Swamp i närheten. Detta antyder uthålligheten av tropisk skogsodling bland grupperna i Nya Guineas högland och belyser att jordbruket i regionen inte antogs som en ensidig eller dramatisk, tvingad händelse utan var lokalt och historiskt kontingent.

Övergången från terminalen Pleistocene till Holocene bevittnade en allt intensivare human manipulering av växt- och djurresurser som resulterade i genetiska och fenotypiska förändringar i olika arter som en del av det som har kallats "jordbruksursprung" 1 . Denna process har citerats som ett av de viktigaste ekologiska ögonblicken i människans evolutionära historia 2, 3, vilket representerar en förändring i mänskliga interaktioner med den naturliga världen som skulle ha globala miljöförstöringar 4, 5 . Framväxten av denna nya form av uppehälle har någon annanstans kopplats till dramatiska klimat- och miljöprocesser som bevittnades över terminalen Pleistocene / Holocene-övergången och in i Holocene 6, 7, men ändå ignoreras ofta odlingen i trädgårdsstil i tropikerna i sådana diskussioner. . Detta trots det faktum att aktiv mänsklig manipulation av växter och djur, inklusive avsiktlig antropogen förbränning av skogar för att uppmuntra tillväxt 8, 9 och den avsiktliga omlokaliseringen av små däggdjur 10, inträffade i tropiska skogsmiljöer redan för 45 tusen år sedan (ka respektive 20 ka.

Det är nu uppenbart att ett av de tydligaste och tidigaste exemplen på det ömsesidiga förhållandet mellan människor och deras växtmat kommer från Kuk Swamp i det tropiska höglandet Nya Guinea 1, 11, 12 . Här, i en montan tropisk regnskog och ekoton av gräsmarker, flyttade terminala Pleistocena mänskliga foderslagare de tropiska växterna av yam ( Dioscorea sp.), Banan ( Musa sp.) Och taro ( Colocasia sp.) Taxa tills dessa arter var fullständigt tämda. "under den tidiga – mellersta holocenen 1, 11, 13 . Även om decennier av forskning har beskrivit den arkeologiska sekvensen av Kuk Swamp, är lite känt för att föda beteende någon annanstans i Nya Guinea högländerna och drivkrafterna bakom intensifieringen av tropisk växtmanipulation vid denna tidpunkt. Liksom i andra regioner har det föreslagits att denna process stimulerades av klimatförändringar över Pleistocen / Holocen-gränsen 1, 14 . Men det finns för närvarande inga detaljerade, väl daterade "lokala" miljöregister, direkt förknippade med forager-beteende, i denna region för att stödja eller motbevisa sådana hypoteser.

Vi använde stabil kol- och syre-isotopanalys på liten däggdjursandalj från den arkeologiska platsen Kiowa (tilläggstext 1 och tilläggstabeller 1 och 2), som ligger i en liknande ekologisk och höjdposition som Kuk Swamp i Central Highlands of New Guinea (fig 1 och 2), för att producera en väl daterad, palä-miljö sekvens förknippad med terminal Pleistocene / Holocene forager beteende (12–0 ka) (kompletterande tabell 1) 15, 16, 17 . Under hela sekvensen hittades stora kärnverktyg och små retuscherade flingor förknippade med en stor faunalmontering dominerad av fruktfladdermöss ( Aproteles bulmerae ), cuscus (Phalangeridae), ringtailed possum (Pseudocheiridae) och makropoder (Macropodidae) (Kompletterande texter 1 och 2) . Till skillnad från vid Kuk Swamp, finns det inga bevis för lokal landskapsmodifiering eller en förskjutning mot växtodling under Holocene, med närvaron av dessa fauna förblir stabila under hela platsen ockupation (tilläggstext 1).

Karta © OpenStreetMap-bidragsgivare.

Bild i full storlek

a, utsikt mot berget Elimbari och Kiowa-platsen i Chimbu. b, Utsikt till Kiowa (NAW) bergskydd under utgrävningar. Båda fotografierna togs av Sue Bulmer 1960 och användes med tillstånd.

Bild i full storlek

Isotopanalys av arkeologiska små däggdjursfauna, såsom de som identifierats vid Kiowa, är en alltmer populär metod för lokal återuppbyggnad av paleo-miljön på grund av deras höga frekvens (och därför stora provstorlekar), små hemområden och diskriminering av hög livsmiljö 18, 19 . Stabila kolisotoper från däggdjurens fauna emalj återspeglar huvudsakligen andelarna av C3 och C4 biomassa i kosten i tropikerna och subtroperna; låg faunal 5 13 C indikerar bero på 13 C-utarmade C3-resurser relativt 13 C-berikade C4-resurser tillgängliga i öppna områden 20, 21, 22 . I tät C3-skog tillskrivs mycket låga δ 13 C-värden för C 3- växter till 'takhöjningseffekten', i vilken vegetation som växer under stängd skogskalonn är markant 13 C-utarmad på grund av svagt ljus 23 och återvunnen CO 2 (ref 24 ). Dessa miljöfaktorer kan spåras in i däggdjursandemaljen efter en etablerad dietfraktioneringsfaktor 20, 25 på mellan cirka 12 ‰ och 14 ‰. Tandemalj 5 18 O-värden återspeglar primärt vatten som konsumeras, antingen som dricksvatten eller växtvatten, liksom en viss tillförsel från bundet syre i mat 26, 27 I tropikerna kommer imponerat vatten δ 18 O att dikteras av mängden nederbörd 28 eller evapotranspiration i växter som i sin tur kan associeras med skogstäckning. Tropiska skogar tros ha dragit sig tillbaka under kallare glaciärperioder då det atmosfäriska CO 2 -partietrycket ( p CO2 ) var lågt, vilket gav plats för mer öppna C 3 / C4-gräsmarker och buskar, särskilt i högre höjder 29, 30, med motsvarande påverkan på faunal dieter och intaget vatten.

Resultat

Resultaten 6 13C och 5 18O för alla små däggdjurs faunalgrupper (cuscus, ringtail possum, fladdermus och makropod) från platsen för Kiowa visas i fig. 3 och kompletterande tabell 3.

Datum visade från ref. 15 och ref. 17 . Rutorna visar median och de nedre (25%) och övre (75%) kvartilerna; whiskers omfattar alla datapunkter inom 1, 5 × rutans interkvartila intervall. VPDB, Wien PeeDee Belemnite.

Bild i full storlek

Värdena δ 13 C täckte ett brett intervall (−14, 5 ‰ till −8, 7 ‰). Baserat på en jämförelse med stabil isotopanalys av modern faunaltandemalje (korrigerad för fossilbränsleeffekten 31 ) visade uppgifterna ett miljöområde från stängda skogsmiljöer (≤ − 14, 0 ‰) till öppna skogsmosaik C 3- livsmiljöer (ungefär - 12, 0 ‰ till −9, 0 ‰) 21, 22, 32, 33 . Detta sortiment passar in i de moderna ekologiska preferenser för de urval som ingår i urvalen (tilläggstext 2). 5 13 C-intervallet förblev i stort sett konsekvent över terminala Pleistocen- och Holocene-nivåer på platsen med vissa element av tät skogsmiljö och mer öppna C3-miljöer närvarande under hela perioden av mänsklig ockupation. Test av variansanalys (ANOVA) visade att det inte fanns någon skillnad i den totala faunal 5 13 C-värdena mellan nivåerna ( F (6 130) = 1, 61, P > 0, 05) (kompletterande tabell 4).

5 18 O-data från Kiowa-faunaen visade ett liknande stort intervall (−12, 6 ‰ till −6, 4 ‰). Låg 18 18 O förväntas i tropikerna som ett resultat av den höga intensiteten av nederbörd 28 . All analys av faunaen var obligatoriska drickare och därför är detta intervall antagligen en indikation på variation i nederbördsvärden, i öppna dricksvattenkällor i närheten av platsen och i livsmedel. De provtagna faunogrupperna hade olika beroende av öppna vattenkällor, medan; cuscus, ringtail possums och fladdermöss är kända för att dricka nattligt, vilket antagligen bidragit till storleken på detta intervall (Kompletterande text 2). Liksom med 6 13C, förblev δ 18 O-värdena och intervallet också konsekvent över de terminala Pleistocen- och Holocene-perioderna med platsaktivitet, vilket tyder på liten förändring i påverkan som styrde hydrologiska isotopvärden i tropikerna under mänsklig ockupation på platsen 19, 34 35 Ett ANOVA-test visade att det inte fanns någon signifikant skillnad mellan totala fauna- 18 O-värden från de olika nivåerna ( F (6 130) = 1, 008, P > 0, 05) (kompletterande tabell 5).

Det fanns emellertid konsekvent 5 13C-distinktioner mellan de provtagna grupperna ( F (3 130) = 30, 79, P <0, 05; ANOVA) (kompletterande tabell 4). När post-hoc Tukey-parvisa tester användes, upptäcktes statistiskt signifikanta skillnader mellan makropoder och fladdermöss, ringtail-eventums och fladdermöss, makropods och cuscus, och ringtail-eventums och cuscus (kompletterande tabell 6). Fladdermus och cuscus 5 13 C-värden var i den högre änden av 5 13 C-intervallet, relativt ringtail-möjligheterna, medan makropoder spände över hela intervallet (kompletterande figur 3). Eftersom fladdermöss är kända för att resa stora avstånd för att få mat 36, 37, är bidraget från resurser från öppna C3-miljöer inte förvånande. Skillnaden mellan cuscus och både ringtail possums och macropods kan antyda att cuscus kunde överleva i mer öppna skogsmosaiker än dessa andra taxa (tilläggstext 2). ANOVA-tester visade också skillnader i 5 18O-värden mellan grupperna av provtagna taxa ( F (3 130) = 6, 015, P <0, 05; kompletterande tabell 5). När post-hoc Tukey parvisa tester tillämpades observerades statistiskt signifikanta skillnader mellan makropoder och fladdermöss och ringtailmössum och makropoder (kompletterande tabell 7). Dessa skillnader kan vara kopplade till nattliga vanor hos fladdermöss och ringtail possums, jämfört med dagliga matnings- och dricksvanor för makropoder (tilläggstext 2).

Det fanns ingen variation i 6 13C och 5 18 O-värden mellan stratigrafiska nivåer när ANOVA-test utfördes på enskilda faunalgrupper (fig. 4). Ringtailmössum visade ingen variation i 5 13C ( F (6, 28) = 0, 860, P > 0, 05; kompletterande tabell 8) eller 5 18O ( F (6, 28) = 1, 582, P > 0, 05; kompletterande tabell 9) med nivå. Detsamma gällde för cuscus (6 13 C: F (6, 28) = 0, 738, P > 0, 05, kompletterande tabell 10; 5 18 O: F (6, 28) = 2, 127, P > 0, 05, kompletterande tabell 11) och fladdermöss (5 13C : F (6, 29) = 1, 568, P > 0, 05, kompletterande tabell 12; ö 18O: F (6, 29) = 1, 273, P > 0, 05, kompletterande tabell 13). Ingen variation i 5 13C per nivå hittades för makropoder ( F (6, 27) = 0, 710, P > 0, 05; kompletterande tabell 14). Det fanns emellertid en signifikant skillnad i makropod 5 18 O per nivå ( F (6, 27) = 2, 636, P <0, 05; Kompletterande tabell 15). Detta kan vara ett resultat av makropoder som matas och dricker dagligen och därför reflekterar starkare paleo-miljömässig evapotranspirationslänkade förändringar i 5 18 O, jämfört med de andra taxorna som togs in. Som sagt, när post-hoc Tukey-parvisa tester tillämpades, hittades inga specifika mellannivå 5 18 O-skillnader för taxongruppen (kompletterande tabell 16).

Datum visade från ref. 15 och ref. 17 . Rutorna visar median och de nedre (25%) och övre (75%) kvartilerna; whiskers omfattar alla datapunkter inom 1, 5 × rutans interkvartila intervall. VPDB, Wien PeeDee Belemnite.

Bild i full storlek

Diskussion

Sammantaget indikerar resultaten stabilitet i faunal dieter och dricksvattenkällor och deras tillhörande miljöer från terminalen Pleistocene till Holocene i närheten av Kiowa. Uppgifterna som presenteras här överensstämmer med andra palä-miljömässiga bevis från Sydasien 38, 39, Sydostasien 9, 40 och New Guinea Highlands själva 41 som antyder uthålligheten av tropiska skogar, om än med varierande struktur, i denna del av världen mellan 12 och 0 ka. Betydande, snabba klimatförändringar, särskilt i form av submontan tropisk skogsinträngning under de varmare förhållandena i Holocene, har hävdats i högländerna i Nya Guinea över terminalen Pleistocen gräns 42, 43, 44 och har föreslagits att sammanfalla med en topp i mänsklig skog som brinner runt Kuk Swamp cirka 10–9 ka 41, 45 . Emellertid verkar stora förändringar i vegetation inte ha inträffat i närheten av Kiowa, eller åtminstone inte tillräckligt signifikant för att förändra isotopvärdena i vanligtvis jaktade rov. Eftersom en ekoton av tropisk skog och öppna C 3- miljöer fortfarande finns i jaktområdet för Kiowa mänskliga invånare, verkar det osannolikt att paläoklimatisk och palémiljöändring drev en intensifiering av växtanvändning och landskapsmodifiering vid det närliggande Kuk-träsket under denna period.

Avsaknaden av markanta klimat- och miljöförändringar i våra uppgifter tyder på att växtmanipulation och domestisering vid Kuk Swamp bäst ses som en aktiv antropogen modifiering av landskapet snarare än som ett miljömässigt svar. Det kan hävdas att andra skäl, inklusive demografisk förändring eller en ökning av sociala nätverkstätheter 46, 47, bör användas för att förklara ett av de tidigaste globala experimenten med "jordbruk". Men med tanke på hur mycket bevis som finns på andra håll i regionen för "domestiserings" -processer vid denna tid 15, 48 är det kanske bäst att se Kuk Swamp som en del av en mångfald av stabila, framgångsrika tropiska skogsmarkningsanpassningar i regionen som sträcker sig tillbaka till 45 ka 8, 48, genom Last Glacial Maximum 49, 50 och in i Holocene 1, 13 . Bevis för ett allt mer intensivt förhållande mellan mänskliga foderodlingar och tropiska skogar över den terminala Pleistocene / Holocene-övergången i Sahul inkluderar en ökning av bränningen för att stimulera växttillväxt 51 och den avsiktliga omlokaliseringen av animaliskt protein mellan tropiska skogöar 10 . I stället för en dramatisk tvingad händelse, är växthantering vid Kuk Swamp en del av de långsiktiga förhållandena mellan jägare-samlare-samhällen och tropiska skogsmiljöer som har präglat denna del av världen från sent pleistocen.

Tropiska skogar genomgår för närvarande en rehabilitering i den arkeologiska och antropologiska litteraturen som produktiva miljöer för mänsklig odling 52, 53, 54 och även för utveckling och spridning av jordbruksmetoder 1, 12, 55, 56 . Men snarare än att förstärka de bekanta dikotomierna av "jägare-samlare" och "jordbrukare", utmanar människors uppehällestrategier inom dessa livsmiljöer våra uppfattningar om den ensidiga rörelsen av Homo sapiens mot jordbruksproduktion och stillasittande befolkningar 57 . Tropisk skogsodling har uppenbarligen tillhandahållit olika och stabila resurser för människor i Melanesien sedan deras ankomst ungefär 45 ka och genom perioder med klimatstörning och utseendet på vad som kan kallas "jordbruk" i vissa orter 11, 55 . Effektiv nischkonstruktion 5 av mänskliga populationer från 45 ka, inklusive förbränning av skogsvegetation (kanske för att upprätthålla ekotonala miljöer och främja användbar växttillväxt) och förflyttning av djur mellan livsmiljöer, oskärpa linjerna mellan foderare och jordbrukare. Våra resultat visar att jordbruksutvecklingen, åtminstone i denna region, osannolikt skulle ha blivit framkallad av klimatförändringar och är en del av komplexa, långsiktiga mänskliga förändringar av landskapet och dess vilda djur som trotsar förenklade kategorier av "jordbruks" ursprung .

metoder

Vi samplade molära tänder från små däggdjurskattor som utgjorde en genomgående hög del av däggdjurssamlingen i hela den arkeologiska sekvensen av Kiowa (tilläggstext 1) 15, 58, 59, 60 . Faunalrester identifierades av Jim Menzies och David Bulmer med hjälp av en modern referenssamling inrymd i zoologiska avdelningen vid universitetet i Papua Nya Guinea. Molära tänder togs från fladdermöss ( Dobsonia magna ), cuscus ( Phalanger carmelitae ), ringtail possums, ( Pseudocheirus corinnae , P. cupreus och P. forbesi ) och makropoder ( Dendrolagus och Thylogale ). Där det var möjligt valdes alla prover från den stora östförlängningen, i nivåer direkt associerade med bestämning av radiokolväten för att säkerställa säker stratigrafisk kontroll. Nivåbeteckningar följde ref. 15, med nivåerna 10A – B och 12B – 12A grupperade helt enkelt som nivå 10 respektive 12. Ingen djurprov togs från nivå 12C, vilket har hävdats någon annanstans som potentiellt representativt för en naturlig ansamling av fauna däggdjur från rovfåglar, före mänsklig ockupation (kompletterande text 1) 15 .

De taxa som ingick i stickprovet representerade en mångfald av miljöer, ekologiska nischer och höjdzoner (kompletterande text 2), vilket möjliggjorde en mer detaljerad bild av lokal miljöändring som är relevant för mänskliga jägare i hela sekvensen. Cuscus ( P. carmelitae ) är en nattlig invånare i primär tropisk skog ungefär 1 350–3 800 m över havet (asl) och possums ( P. cupreus , P. corinnae och P. forbesi ) är nattliga och kommer huvudsakligen från ostörd primärskog ungefär 2000 m högre asl. Slagträarter som stickats in ( D. magna ) finns rikligt i tropisk skog upp till 2 700 m höjd, men är också känd för att sträcka sig till savannskog i lägre höjder (tilläggstext 2). Slutligen kommer de större makropodindividerna från en mångfald skogsmiljöer i olika höjder och inkluderar en blandning av nattliga och dagliga matare (tilläggstext 2).

Trots att de huvudsakligen är nattliga är dessa taxor omfattande dokumenterade i etnografiska och arkeologiska jaktförsamlingar 60, 61, 62, 63, 64, 65, 66 och finns i samband med mänsklig aktivitet under hela den mänskliga ockupationen av Kiowa 15 . Från nivå 12B (12, 4–11, 7 ka), som innehåller de första materialkulturresterna vid Kiowa, förändrades faunalens sammansättning från ett brett spektrum av små däggdjursarter, till en ökad frekvens av stora och medelstora fladdermöss, cuscus, ringtailed possums, makropoder och några små-medelstora murid (zoner 1B – 2B; ref. 60 ).

För att undvika ammnings- eller avvänjningseffekten 67 föredrades andra och tredje molar som representerar den "vuxna" perioden för emaljbildning och diet för fladdermöss, cuscus, ringtail-eventums och makropoder. Tändernas yttre ytor rengjordes med användning av luftslipning för att avlägsna allt vidhäftande yttre material. De molära tändernas rötter avlägsnades och varje tand sektionerades för att ta bort smuts från tanden. På grund av deras små storlekar krossades varje tand med användning av en agatmortel och stöt 19, 35 . Ett försök gjordes att ta bort dentin från emaljen där det var möjligt. Men enligt ref. 19, med tanke på de relativt korta bildningstiderna för dessa tänder, antog vi att dentinapatit och emaljapatit representerade samma period och förhållanden.

Allt emaljpulver förbehandlades med användning av en konsekvent teknik för att avlägsna eventuella organiska eller sekundära karbonatföroreningar 68, 69 . Detta bestod av en serie tvättar i 1, 5% natriumhypoklorit under 60 minuter, följt av tre sköljningar i renad H20 och centrifugering, innan 0, 1 M ättiksyra tillsattes under 10 minuter, följt av ytterligare tre sköljningar i renad H20. Efter reaktion av proverna med 100% fosforsyra analyserades gaserna som utvecklades för att identifiera den stabila kol- och syre-isotopkompositionen med användning av en gasbänk II (ThermoFisher) ansluten till en Delta V Advantage Mass Spectrometer (ThermoFisher). Kol- och syreisotopvärden jämfördes mot en internationell standard som är registrerad av International Atomic Energy Agency (NBS 19) och en intern standard (MERCK). Replikatanalys av strutsäggskal (OES) -standarder indikerade att maskinens mätfel var ungefär ± 0, 1 ‰ för δ 13 C och ± 0, 2 ‰ för 18 18 O.

Alla 5 13 C- och 5 18 O-datasätt testades med avseende på normalitet med användning av Shapiro – Wilks-testet och histogramobservationer före statistisk analys. ANOVA-tester utfördes på faunal emalj 5 13 C och 5 18 O-värden från Kiowa för att bestämma påverkan av arter och stratigrafisk nivå på isotopisk variation totalt sett och för varje faunalgrupp (nämligen ringtail-eventums, cuscus, fladdermöss och makropoder). Då variansen visade sig vara signifikant, kombinerades detta med en post hoc Tukey parvis jämförelse för att bestämma vilka taxa- eller stratigrafiska nivåer som var signifikant olika från varandra, i termer av 8 13C och 5 18 O-värden. Där data var icke-normala användes ett Kruskal – Wallis-test utöver de beskrivna parametriska analyserna. I samtliga fall stödde resultaten från parametriska och icke-parametriska analyser varandra. Vi rapporterar följaktligen endast resultaten från ANOVA och, i förekommande fall, jämförelsestester med Tukey-parvis för jämförelse av datasatserna. Alla statistiska analyser utfördes med mjukvaran 'R' 70 .

Data tillgänglighet

Författarna förklarar att de uppgifter som stöder resultaten från denna studie finns tillgängliga i uppsatsen och dess kompletterande informationsfiler.

Ytterligare information

Hur man citerar den här artikeln: Roberts, P., Gaffney, D., Lee-Thorp, J. & Summerhayes, G. Persistent foder i högländerna i terminal Pleistocene / Holocene Nya Guinea. Nat. Ecol. Evol . 1, 0044 (2017).

Kompletterande information

PDF-filer

  1. 1.

    Kompletterande information

    Kompletterande text; Kompletterande figurer 1–3; Kompletterande tabeller 1–16; Kompletterande referenser