Mikrobiell samhällssammansättning i sediment motstår störningar genom näringsberikning isme journal

Mikrobiell samhällssammansättning i sediment motstår störningar genom näringsberikning isme journal

Anonim

ämnen

  • Biologisk mångfald
  • biogeokemi
  • Ekosystemets ekologi
  • Mikrobiell ekologi

Abstrakt

Funktionell redundans i bakteriesamhällen förväntas tillåta mikrobiella sammansättningar att överleva störningar genom att tillåta kontinuitet i funktion trots sammansättningsförändringar i samhällen. Nya bevis tyder emellertid på att mikrobiella samhällen förändrar både sammansättning och funktion som ett resultat av störningar. Vi presenterar bevis för ett tredje svar: motstånd. Vi undersökte mikrobiellt gemenskapsrespons på störningar orsakade av näringsberikning i salt myrsedimenter med djup pyrosekvensering av 16S rRNA och funktionella genmikro-strålar riktade mot nirS- genen. Sammansättningen av det mikrobiella samhället, som påvisats av båda generna, påverkades inte av betydande variationer i extern näringsämne på våra provtagningsplatser, trots påvisbara och olika näringsinducerade förändringar i många aspekter av träskens ekologi. Avsaknaden av svar på extern tvingning visar en anmärkningsvärd avkoppling mellan mikrobiell sammansättning och biogeokemiska processer på ekosystemnivå och antyder att mikrobiella grupper i sediment kan motstå vissa former av störningar.

Introduktion

Uppskattningarna av mångfalden i mikrobiella samhällen har ökat enormt under de senaste åren, initialt baserat på sekvensering av klonbibliotek (Rappé och Giovannoni, 2003). Nu har nästa generations sekvensering tillhandahållit genomiska data från livsmiljöer över hela världen (Sogin et al., 2006; Huber et al., 2007; Galand et al., 2009) och kraftigt ökade uppskattningar av artsrikedomen. Även om det finns en betydande debatt om absoluta mått på mångfald, är det uppenbart att mikrobiella samhällen stöder större mångfald än vad som föreslagits av tidigare metoder (Kunin et al., 2009; Huse et al., 2010). Den roll som denna mångfald spelar i mikrobiell samhällsstruktur, funktion och respons på störningar förstås dock dåligt. Allison och Martiny (2008) använde en metaanalys för att bestämma i vilken utsträckning mikrobiella samhällen visade motstånd, motståndskraft eller funktionell redundans inför miljöstörningar. De visade att i de flesta fall mikrobiella samhällen var känsliga för störningar, oavsett system eller störningens natur (Allison och Martiny, 2008).

Bland störningarna som ingår i metaanalysen Allison och Martiny (2008) inducerade tillsatsen av oorganiska näringsämnen ett störande svar i det största antalet studier. Anrikning av naturliga ekosystem med oorganiska näringsämnen, i synnerhet kväve (N), sker i oroväckande takt och stör i grunden den globala N-cykeln (Galloway et al., 2008). Sådana störningar märks särskilt i kustzonen där människors befolkningstillväxt har ökat mängden antropogen N in i kustnära vatten. Hög N-belastning förändrar biogeokemi vid kusten genom ökad primärproduktion och tillhörande symptom på övergödning, inklusive ökad svårighetsgrad av skadliga algblomningar (Paerl, 1997), minskade områden med sjögräsbäddar och de kommersiellt viktiga arterna som förlitar sig på dem (Valiela et al., 1992) ; Deegan, 2002) och utvidgade områden med anoxiska döda zoner (Rabalais et al., 2002; Osterman et al., 2008).

Våtmarkens biogeokemiska processer är avgörande för att avlägsna antropogen N innan dess inträde i kusthavet. Saltmyrar tillhandahåller denna ekosystemtjänst genom att sekvestera en del av C- och N-ingångarna för att öka makrofytbiomassan och utvidga myrs torv (Brin et al., 2010), och genom att omvandla N till gasformer (NO, N20 och N2) via denitrifikation och i mindre utsträckning anammox (Hopkinson och Giblin, 2008). Betydelsen av saltmyrbiogeokemi i att förbättra eutrofiering är välkänt, men litet försök har gjorts för att förstå hur den ytterligare tillförseln av N till dessa myrar förändrar strukturen i de sedimentmikrobiella samhällen som är ansvariga för denna kritiska ekosystemtjänst. Vi använde två träskförsökande anrikningsexperiment för att testa hur ökat näringsämne förändrade mikroorganismernas sammansättning, särskilt de mikrober som var ansvariga för viktiga N-förlustprocesser i träsket. Oavsett om det mikrobiella svaret på störningar genom näringsberikning klassificeras som resistent, fjädrande eller funktionellt redundant har relevans för den ekologiska subventionen som tillhandahålls av saltmyror såväl som för vår förståelse av den viktiga kopplingen mellan mikrobiell gemenskapssammansättning och biogeokemisk funktion.

De två pågående befruktningsexperimenten som användes i denna studie var utformade för att undersöka hur ökat N-utbud förändrar ekologin i saltmyrsekosystem. Oavsiktliga anrikningar som liknar dessa experimentella manipulationer utförs i flodmynningar världen över som upplever måttliga till allvarliga ökningar av N-belastningen. De två experimenten som undersöktes här skiljer sig i experimentets längd och i form och mekanism för näring av näringsämnen, men båda experimenten har dokumenterat vidsträckta ekologiska svar på näringsämnesstörningen (figur 1; tilläggstabell S1). Betydande svar på befruktning rapporteras för sediment, livsmedelsbanor och för mikrobiellt medierade biogeokemiska processer (kompletterande tabell S1). Några av de väldokumenterade förändringarna av träskekologin inkluderar ökningar i sedimenten% C och% N, ökningar i bakterieproduktionen och ökningar i biomassa av mikroalg och bentiska ryggradslösa djur (tilläggstabell S1). Många av de ytterligare effekterna av näringsämnen berodde på förändringar i keystone-arter av träskväxt, Spartina alterniflora. Ökade näringsinmatningar orsakade en förskjutning från den korta till den höga fenotypen av S. alterniflora (Valiela et al., 1985) och åtföljande av denna förskjutning var väl dokumenterade förändringar i redoxkemin i sedimenten, inklusive ökad oxidation av rotningszonen ( Howes et al., 1981). I vilken utsträckning befruktningen ledde till förändringar i makrofytfördelning som sedan översattes till förändringar i den kompletta hela distributionen av mikrober behandlades inte i denna studie. Vårt intresse var snarare att uttryckligen testa samhällets svar på en enda tvångsfunktion: kväveförsörjning.

Fotografering av en mycket befruktad tomt vid GSM taget hösten 2007. Den befruktade tomten är tydligt synlig i mitten av fotografiet och är omgiven av oförgödad träsk som har börjat falla senescence. Observera skillnaden i makrofytgemenskapens sammansättning, biomassa över marken och höjden mellan de befruktade och ofördelade delarna av träsket. Foto av I Valiela.

Bild i full storlek

De experimentella myrberikningarna och de tidigare dokumenterade förändringarna i mikrobiellt medierad biogeokemi i ekosystemet erbjuder en unik möjlighet att undersöka om kronisk exponering för ökad näringsförsörjning förändrar strukturen och funktionen för mikrosamfället i myrsedimentet. Vi använde två metoder för att bedöma denna störande effekt. Först använde vi pyrosquencing för att katalogisera den taxonomiska rikedomen och det relativa överflödet av mikrober i de två replikerade befruktningsexperimenten. För det andra använde vi mikroarrayanalys av samma prover för att undersöka en nyckelfunktionell gen som är involverad i kvävcykel med salt myr. Eftersom denitrifikation är den primära N-förlustmekanismen i dessa myrar (Koop-Jakobsen och Giblin, 2010), undersökte vi störningar-inducerade förändringar i mångfalden och det relativa överflödet av nirS , en nyckelgen i denitrifikationsvägen. Denna kombination av metoder som tillämpas på två olika anrikningsexperiment, som båda replikeras, ger den mest robusta bedömningen hittills av det mikrobiella samhällssvaret på störningar.

anslutningar

GenBank / EMBL / DDBJ

  • GSE25227
  • SRP004028

Kompletterande information

Bildfiler

  1. 1.

    Kompletterande figur S1

Word-dokument

  1. 1.

    Kompletterande tabell S1

    Kompletterande information åtföljs av uppsatsen på webbplatsen ISME Journal (//www.nature.com/ismej)