Anhörigssortiment i ungdomar i vilda guppypopulationer | ärftlighet

Anhörigssortiment i ungdomar i vilda guppypopulationer | ärftlighet

Anonim

ämnen

  • Beteende ekologi
  • Genetisk variation
  • Modell ryggradslösa djur

Abstrakt

Gruppering ger många potentiella fördelar för individer när det gäller foder och skydd mot rovdjur. Det har emellertid föreslagits att individer skulle kunna få ytterligare fördelar när det gäller indirekt kondition genom att gruppera med släktingar. Överraskande nog förblir den genetiska sammansättningen av vilda fisk stimar och vikten av kin-associerad skalning dåligt förstås. Den trinidadiska guppy ( Poecilia reticulata ) har livshistoriska drag som kan främja släktstruktur hos stimar som inre befruktning och liten stamstorlek i motsats till många andra fiskarter. Även om tidigare studier inte hittade någon indikation på släktstruktur i stimar av vuxna guppies, är det möjligt att relaterade ungdomar förblir tillsammans i stimar, delvis på grund av lägre rörlighet och eftersom fördelarna med släktförening kan förändras med åldern. Med hjälp av 10 mikrosatellitmarkörer genomförde vi en genetisk analys på 40 stimar från fyra populationer. Parvis visade släktheten slogs ut med användning av en modifierad version av mjukvarupaketet COLONY och permutationstest genomfördes för att testa hypotesen att släktingar uppträder tillsammans i ungdomskor oftare än förväntat av en slump. Frekvensen av sib-dyader bland ungdomar inom stimar var betydligt större än mellan stimar i två populationer med hög predation men inte i två populationer med låg predation. Denna upptäckt bidrar till förståelsen av faktorer som ligger bakom stimens sammansättning och belyser potentialen i de senaste metodologiska framstegen för att upptäcka sådana relationer.

Introduktion

Gruppliv är allestädes närvarande över djurriket och de tillhörande fitnessfördelarna har utforskats väl (Krause och Ruxton, 2002). Dessa fördelar inkluderar skydd mot predation och ökad fodereffektivitet och dessa beteenden antas spela en viktig roll i den sociala organisationen av djur (Pitcher och Parrish, 1993). Att umgås med släktingar kan öka en individs kondition eftersom släktingar sannolikt kommer att vara mer samarbetsvilliga när de deltar i riskabla beteenden som rovdjurskontroll (Milinski, 1987; Ward och Hart, 2003), vilket ger indirekta fitnessförmåner för individer (Hamilton, 1964). Tidigare studier visade att individer är fräscha när det gäller stimpartner under tillvägagångssättet mot ett rovdjur och indikerade att fiskar kan få viktig information under rovdjurinspektionsbeteendet beträffande näringsläget för rovdjur (Dugatkin, 1997; Croft et al., 2006). Dessa assortativa föreningar anses vara en viktig förutsättning för utvecklingen av kooperativt beteende (Croft et al., 2009).

Genetisk besläktning bland individer i sociala grupper är en viktig faktor för att förstå släktval och utvecklingen av altruism (Hamilton, 1964; Foster et al., 2006). Förening i släktgrupper har beskrivits väl över en mängd taxa från primitiva eukaryoter, både unicellulära och multicellulära former (Gilbert et al., 2007), till fåglar och däggdjur (Emlen och Wrege, 1988; Packer et al., 1991) . Det finns emellertid få studier av rollen som släktförening i fisk och den relativa vikten av kinassocierad skalning är tvivelaktig (Krause et al., 2000; Griffiths och Ward, 2006).

Det finns bevis för genomsnittsigenkänning i ett antal fiskarter från studier utförda i laboratorieförhållanden (Arnold, 2000; Hiscock och Brown, 2000; Frommen och Bakker, 2004; Frommen et al., 2007; Hain och Neff, 2007). Många undersökningar av könsidentifiering hos fiskar har fokuserat på ungfisklaxfiskar och har visat att laxfiskar kan identifiera släktingar (se Olsén, 1999 för en översyn). Experiment med frisläppna PIT (Passive Integrated Transponders) märkta smolts av laboratorieuppfödda laxar har visat att syskon simmar rumsligt närmare varandra än icke-relaterad fisk under deras sjöfart, vilket stöder hypotesen att smolts migrerar i kinstrukturerade grupper (Olsen et al., 2004 ). Dessa studier tillhandahåller tillförlitliga bevis för genomsökning av släkt och företräde både under laboratorie- och halvfält. Mer generellt finns emellertid svårigheter att upptäcka släktskap i fiskskogar i naturen (se Krause et al., 2000 för en översyn, Gerlach et al., 2001; Russell et al., 2004; Fraser et al., 2005) eftersom det finns ett antal metodologiska frågor som komplicerar de slutsatser som kan dras av dem. Tidigare studier (Avise och Shapiro, 1986; Naish et al., 1993; Peuhkuri och Seppa, 1998) kanske inte har använt tillräckligt informativa genetiska markörer för att visa att fler släktingar hittades inom stimar än väntat av en slump. Eftersom många, mycket polymorfa mikrosatellite loci nu finns tillgängliga för många arter, behöver kraften hos markörer inte vara en begränsning i aktuella relaterade studier (Luikart och England, 1999; Blouin, 2003). En ytterligare fråga i nyligen genomförda undersökningar med användning av mikrosatelliter är att kin-associerad skalning kan ha blivit förvirrad med den rumsliga genetiska strukturen inom en population (Pouyaud et al., 1999). Ett annat problem med att studera frittgående stimar är att det är nödvändigt att fånga ett helt stim för att kunna dra fasta statistiskt testbara slutsatser beträffande dess storlek och sammansättning (Krause et al., 2000). Detta har varit ett problem i flera nyligen genomförda studier som antingen inte hittar någon släktförening (Herbinger et al., 1997) eller antyder att förening med släkting inträffar (Gerlach et al., 2001; Fraser et al., 2005).

I den här studien använde vi guppies för att undersöka kinesortiment i fiskskor. Guppies ( Poecilia reticulata ) har blivit viktiga modellorganismer inom evolutionär biologi och beteendeekologi, särskilt när det gäller forskningsämnen som sexuell selektion och gruppliv (Houde, 1997; Magurran, 2005; Breden, 2006). De har intern befruktning, föder levande unga och ungar från samma stam uppvisar en hög tendens att förbli tillsammans i laboratoriet (Magurran och Seghers, 1990). Vuxna guppies är kända för att ha en preferens för stim med kända individer och denna preferens utvecklas efter en period på 12 dagar (Griffiths och Magurran, 1997, 1999). Potentialen för att förväxla förtrolighet med släktskapspreferenser kan emellertid minskas när man arbetar med pommes frites eller ungdomar eftersom de har haft mindre tid att bilda förmånsinställningar. Det finns bevis för att juvenila guppies föredrar att shoal med släkting snarare än icke-släktingar och med full sibs snarare än halva sibs i laboratoriet (Hain och Neff, 2007; Evans och Kelley, 2008) och här testar vi om detta också är sant i fältet. Russell et al. (2004) fann dock ingen betydande släktstruktur i vilda vuxna trinidadiska guppy stimar från två floder med högt predation. I denna studie användes RELATEDNESS (implementering av algoritmen beskriven av Queller och Goodnight (1989)) för att beräkna besläktningskoefficienten ( r ) mellan fiskpar. Eftersom alla uppskattare av r lider av stora samplingsfel (Lynch och Ritland, 1999 se nedan) förutom när ett extremt stort antal polymorfa markörer används, är det möjligt att biologiskt signifikant samband inom stim kan finnas närvarande men inte upptäckt av Russell et al. . (2004) eller liknande studier.

När antalet möjliga kandidatförhållanden (såsom icke-relaterade, fullständiga och halva sibs med r = 0, 0, 5 respektive 0, 25) är litet och dessa kandidatförhållanden är väl differentierade i omfattning och / eller mönster för besläktning, förhållande slutsatsen är i allmänhet mycket kraftigare än beräkningen av släkting. Detta beror på att r kan ta valfritt värde i en kontinuerlig skala från 0 till 1 i relaterad uppskattning, men kan ta bara några få väl separerade värden i förhållanden inferens. Även om relaterade uppskattningar använder genotypdata från endast två individer, kan förhållandevillkoren använda genotypinformation från flera släktingar gemensamt inom en sannolikhetsram (Wang, 2004). Som ett resultat blir kontrasten i noggrannhet mellan släkt och slutsatser i samband med en ökande familjestorlek. Därför, snarare än att uppskatta och jämföra besläktning inom och mellan stim, är det att föredra att dra slutsatser mellan alla individer i provet, med hjälp av maximala sannolikhetsmetoder (Wang, 2004), och sedan testa om nära besläktade individer, såsom full eller halv- sibs, är oftare inom än mellan stimar. Här använder vi detta tillvägagångssätt för att testa hypotesen att närbesläktade individer tenderar att hittas tillsammans i juvenila guppy stimar i naturen.

Material och metoder

Simprovtagning

Hela stimar av juvenila guppies uppsamlades med användning av snurrevadnät (maskstorleken var 1 × 1 mm 2 ) från fyra populationer (övre Aripo, nedre Aripo, Arouca och Paria) i maj och juni 2007 (tabell 1). Vi observerade fisk från varje stim innan vi fångade dem för att säkerställa att de togs ut som en fullständig stim. Alla fiskar med total kroppslängd (TL) mellan 7 och 17 mm kategoriserades som ungdomar och uppskattades vara mindre än 50 dagar gamla (Chapman et al., 2008; Ledesma och McRobert, 2008). För varje population provades fem transekter längs floden och positionen längs transektet där varje sten fångades registrerades. Varje transekt var 10 m långt och, när det var möjligt, var transekterna intill varandra och i samma riktning, utan mellanrum mellan transekter. På grund av närvaron av små vattenfall och snabba strömmar i vissa floder fanns emellertid gap mellan transekt. Sammantaget varierade avståndet från början av den första transekt till slutet av den sista från 50 till 100 m. All insamlad fisk avlivades genom en överdos av metansulfonat (MS-222) och bevarades sedan i 80% etanol vid omgivningstemperatur för efterföljande genetisk analys.

Full storlek bord

Genetisk analys

Genomiskt DNA extraherades från den bakre delen av varje individ med användning av ammoniumacetatutfällningsmetoden (Nicholls et al., 2000). Mikrosatellitmultiplexering användes i denna studie eftersom det betydligt kan minska tiden och kostnaden för genotypning (Neff et al., 2000). Tretton loci valdes utifrån att ha hög heterozygositet och en låg förväntad null-allelfrekvens från de många loci som beskrivs för guppies: en blandad di-tetranukleotidlokus, Pr92, (Becher et al., 2002), en di- och tre tetranukleotid loci, AG4, AATG2, AGAT10 och AGAT11, (Olendorf et al., 2004), fyra tetranukleotidloki, Pre8, Pre9, Pre15 och Pre26, (Paterson et al., 2005), två dinucleotide loci, Pret-27 och Pre26, Pret-32, (Watanabe et al., 2003) och ett dinukleotidlokus och ett trinukleotidlokus från GenBank (AF170707 respektive AF164205). Qiagen multiplex PCR-metoden användes under hela denna studie (Engel et al., 2003). Slutlig PCR-amplifiering för alla primrar utfördes med användning av en DNA Engine Tetrad 2 termisk cykler (MJ Research) med programmet: 95 ° C under 15 minuter; 35 cykler 94 ° C under 30 sekunder, specifik primerglödgningstemperatur (61 ° C) under 90 s, 72 ° C under 60 s och ett sista förlängningssteg på 60 ° C under 30 minuter. Efter optimering för alla fyra populationerna tappades tre loci på grund av svårigheter när man konsekvent poängde alleler, vilket lämnade 10 polymorfa loci med 7–36 alleler (tabell 2). Dessa 10 loci bekräftades som unika inom denna uppsättning genom att jämföra deras sekvenser med användning av NBLAST-mjukvara (Altschul et al., 1997). Tio vuxna män och kvinnor, ättlingar från Tacarigua-befolkningen, testades också för varje lokus för att kontrollera förekomsten av två alleler hos båda könen. Genotyper av alla individer tilldelades på en ABI 3730 DNA Analyzer med användning av GENEMAPPER-programvara v3.7 (Applied Biosystems). Alla individer som användes för vidare analys hade minst 7 loci-amplifierade och fick framgångsrikt (97, 9% för 10 loci, 1, 5% för 9 loci, 0, 3% för 8 loci respektive 0, 3% för 7 loci, se kompletterande information).

Full storlek bord

Statistisk analys

Datapreparation och analys utfördes med GENALEX (Peakall och Smouse, 2006), såvida inget annat anges. Tester för avresa från Hardy-Weinberg-jämvikt (HWE; 100 satser och 1000 iterationer per batch) för varje lokus i varje population och parvisa test för länk-jämvikt (10 000 satser och 10 000 iterationer per sats) beräknades i GENEPOP v3.4 ( Raymond och Rousset, 1995) och korrigerades för flera jämförelser (Rice, 1989). Den genetiska variationen beräknades på två hierarkiska nivåer av befolkningsstrukturen. Genetisk variation bland de fyra populationerna uppskattades med användning av en analys av molekylärvarians (AMOVA) (Michalakis och Excoffier, 1996). Isolering efter avstånd testades bland stimar inom populationer (Rousset, 1997) med användning av ett Manteltest (Mantel, 1967) (kumulativt rätlinjeavstånd längs floden mellan stimar i varje population, implementerat i R-version 2.5.0; APE-paketet (Paradis et al., 2004) med 1000 permutationer). Eftersom alla F ST- värden var under 0, 1 (se nedan), var det inte nödvändigt att linearisera divergensmåttet med hjälp av F ST / (1− F ST ), och eftersom livsmiljön är linjärt var avståndet inte log-transformerat (Rousset, 1997).

Pairvis relateradhet, r (QG) (Queller och Goodnight, 1989), inom och mellan stimar, beräknades separat för varje population med hjälp av SPAGEDi version 1.2 (Hardy och Vekemans, 2002). Avvikelse från nollhypotesen om lika besläktning inom och mellan stim testades genom att permutera besläktningsmatrisen 1000 gånger med användning av GENSTAT v10 (VSN International) för varje population.

Förhållanden uppskattades på två sätt. Vi använde ML-Relate (Kalinowski et al., 2006) för att uppskatta antalet hela och halvsibpar inom och mellan stimar i varje population. Betydelsen av avvikelser från lika fördelning av syskonpar testades genom permutation av matrisen som för besläktning. Vi testade också känsligheten för enskilda mikrosatellitloki genom att utelämna ett lokus åt gången och beräkna om relationsmatrisen. Slutligen sluts vi av relationer med programmet COLONY (Wang, 2004) som utvidgades för att möjliggöra både polyandry och polygyny (Wang och Santure, 2009). Programmet söker efter en maximal sannolikhetsdelning av ett urval av individer i hel- och halvsibskluster. Det är mer kraftfullt än det parvisa tillvägagångssättet eftersom mer information om hela familjer snarare än bara par av individer extraheras och används (Wang, 2007; Wang och Santure, 2009). Bootstrapping (över individer) användes för att bedöma om den genomsnittliga besläktningen, beräknat från de slutsatser som tilldelades sibskip, eller frekvensen av sibskip var betydligt större inom än mellan stim, för varje population. För denna analys sattes felfrekvensen till 0, 01 (Blouin, 2003).

Resultat

Genetisk mångfald

Alla loci för alla fyra populationerna visade polymorfism (tabell 2). Exakta tester för kopplingsjämvikelse gav inget signifikant värde för något par av loci ( P > 0, 05). Alla loci hade två alleler hos båda könen. I den lägre Aripo-befolkningen misstänktes AGAT10, Pret-27 och Pre26 att ha nollalleler närvarande på grund av avvikelser från Hardy-Weinbergs förväntningar, medan Pret27, Pre8 och Pre15 misstänktes ha nollalleler i Arouca. Inget lokus avvecklade dock signifikant från Hardy-Weinbergs förväntningar i antingen de övre Aripo- eller Paria-befolkningarna.

Genetisk differentiering inom och mellan populationer

AMOVA visade mycket signifikant genetisk variation bland populationer ( F ST = 0, 237, P <0, 001). De parvisa F ST- värdena mellan populationerna varierade från 0, 082 till 0, 385. Jämfört med de andra tre populationerna är Paria-provet mer differentierat än resten. AMOVA-testerna inom varje population upptäckte låg men signifikant genetisk variation bland stimar inom tre populationer men inte inom övre Aripo: Paria ( F ST = 0, 014, P = 0, 024), övre Aripo ( F ST = 0, 002, P = 0, 310), lägre Aripo ( F ST = 0, 009, P = 0, 019) och Arouca ( F ST = 0, 014, P = 0, 002). Dessa resultat skilde sig inte kvalitativt ut när loci som visade bevis för närvaron av nollalleler borttogs från beräkningarna.

Manteltesterna avslöjade ingen signifikant isolering på avstånd oavsett vilken population som användes för analysen (r = −0, 240–0, 274, P > 0, 05). Dessa resultat förändrades inte när loci med misstänkta nollalleler utesluts.

Genetisk besläktning och förhållande inom och mellan stim

När man använde r (QG) -beräknaren för att beräkna relateradhet var medelvärdet nära noll både inom och mellan stim för varje population. Baserat på permutationstesterna för varje population avvisades inte nollhypotesen om lika besläktning inom och mellan stim (tabell 3).

Full storlek bord

När ML-Relate användes för att uppskatta parvisa förhållanden specificerades nollalleler för de platser som anges ovan för varje population före beräkningen av förhållandena. Alla första grads släktingar identifierade med detta program kategoriserades som fullständiga syskonpar eftersom föräldrar-avkomma par inte kunde förekomma bland ungdomar. Permutationstester användes för att utvärdera huruvida frekvensen av sibpar inom stim var större än väntat från slumpmässigt sortiment av individer bland stimar, vilket separerade hela sib och halva sibkategorier. Förväntningarna överskreds signifikant endast i de två populationerna med hög predation, lägre Aripo och Arouca, och inte i de två lågpredationspopulationerna (tabell 4).

Full storlek bord

För att se om det observerade överskottet av hela eller halva sibs i stim var känsligt för de inkluderade loci, analyserade vi datamängder i ML-Relate som lämnade ett lokus åt gången. Proportionerna av förhållanden mellan hela och halva syskon som inträffade inom stim beräknades och jämfördes med ett förväntat värde baserat på den totala andelen inom-par. I populationerna med låg predation inkluderade värdena de förväntade värdena eller var lägre (Paria: förväntat värde = 0, 105, halvsibbar = 0, 100–0, 111 och fullsibb = 0, 096–0, 155; övre Aripo: förväntat värde = 0, 083, halvsibbar = 0, 068–0, 081 och fullsibb = 0, 082–0, 110), medan det i de höga predationspopulationerna inte var fallet för fullsibs (lägre Aripo: förväntat värde = 0, 089, halvsibbor = 0, 080–0, 099 och full sibs = 0.118–0.191; Arouca: förväntat värde = 0.117, halva sibs = 0.104–0.141 och full sibs = 0.240–0.302). Således är vår slutsats att nära besläktade par av individer förekommer oftare än väntat inom stim inte känslig för effekterna av enskilda lokaler, åtminstone i fallet med full-sibs.

Med hjälp av förhållandena som utgår från COLONY-programmet beräknade vi den genomsnittliga relateringen (R) och frekvensen av sibship (P) inom och mellan stimar, och använde bootstrapping för att erhålla konfidensintervall för skillnaden i R och P inom och mellan stim under noll hypotes. Det visade sig att både P och R var högre inom än mellan stimer för de lägre Aripo- och Arouca-populationerna med hög predation (observerade skillnader faller utanför de 95% säkra intervallen). Det var ingen signifikant skillnad för de övre Aripo- och Paria-proverna som kommer från lågpredationspopulationer (tabell 5).

Full storlek bord

Diskussion

Vi har hittat bevis som stöder idén att det finns släktstruktur i juvenila guppy stimar från befolkningar med hög predation men inte lågpredation. Detta mönster påverkas inte av den rumsliga genetiska strukturen bland stimar som var mycket låg inom våra undersökningsplatser.

Våra AMOVA-resultat (parvis F ST : Paria VS Arouca = 0, 281, Paria VS övre Aripo = 0, 385 och Paria VS nedre Aripo = 0, 317) stödjer slutsatsen från en tidigare studie om mtDNA att guppies från Paria, beläget i den norra dräneringen, är mer differentierade än de andra tre populationerna som finns i Caroni-dräneringen (Fajen och Breden, 1992). Guppor från samma biflod, övre Aripo och nedre Aripo, uppvisade liten genetisk differentiering ( F ST = 0, 082). Denna likhet kan bero på ett högt naturligt genflöde mellan dessa två populationer men det kunde också ha påverkats av transplantation av guppies från nedre Aripo till övre Aripo 1976 (Endler, 1980). Denna introduktion av guppies har påverkat inte bara genflödet utan också morfologin, särskilt manlig färgmönster (Endler, 1980). Vi hittade bevis på låg genetisk differentiering mellan stim inom var och en av tre populationer men inga bevis för isolering på avstånd. Differentiering förväntas om det finns släktutbud och bristen på rumsligt mönster antyder att detta är en trolig förklaring till den observerade svaga strukturen.

Vår studie avslöjar att juvenila guppies i naturen tenderar att finnas i stimar med besläktade individer på högpredieringsplatser men inte lågpredieringsplatser. Detta är fallet även om den totala frekvensen av sibs i våra prover var likartad över höga och låga predationspopulationer, både mellan och inom stimar. Detta fynd utesluter sannolikt möjligheten att det observerade mönstret berodde på predation hos individer som rör sig mellan stimar. Vårt resultat överensstämmer med en tidigare studie som visade att kvinnliga guppies från en hög predationpopulation visade hög trohet på platsen (Croft et al., 2003). Detta beteende kan få dem att föda avkommor från samma stam på samma plats. Dessutom passar vårt fynd med en tidigare studie som upptäckte ingen släktstruktur i vuxna guppies från en lågpredationspopulation (Hain och Neff, 2007). Men våra resultat motsäger Russell et al. (2004) observation av ingen släktstruktur bland stimar i två populationer från högpredieringsregimer. Denna skillnad kan förklaras av det faktum att vi undersökte ungdomar (istället för vuxna) och / eller det kan bero på metodologiska skillnader. Dessa metodologiska problem, i kombination med olika metoder för dataanalys, kan innebära att nivån på kinesortiment som vi observerade i juvenila guppies har missats i tidigare studier och kan också förekomma i vuxna guppies i floder med hög predation. Detta ämne bör ses över i framtida studier och fler platser måste analyseras för att testa förhållandet mellan predationsnivå och släktutbud mer ingående. Det kan också vara mer kraftfullt att jämföra populationspar från samma biflod som vi gjorde med den nedre Aripo och övre Aripo. Vårt resultat från dessa två populationer innebär att både geografisk variation och predationsnivå kan påverka uttrycket av släktsortiment i guppies.

Låga predationspopulationer av trinidadiska guppies tenderar att ha mindre stamstorlekar än höga predationspopulationer (granskad i Magurran, 2005). Ungdomar från båda befolkningarna kan ha en tendens att stanna tillsammans med deras stam efter födseln, kanske tills de blir mogna, men vissa raser kommer att smälta samman för att bilda större stimar och stimar kommer sannolikt att dela ut och utbyta individer och späda ut det ursprungliga mönstret för släktförhållanden. Om liknande antal individer per ras från både lågpredations- och högpredationspopulationer lämnar stimen men förblir i befolkningen, skulle de ha en större effekt på vår analys för den låga predationspopulationen än den höga predationspopulationen, eftersom de representerar en högre andel av systerskapet. Vi har emellertid visat att det fanns ett större antal syskon bland stimarna för lågpopulationer än för högpredierpopulationer (tabell 6), i motsats till förväntningarna. Faktum är att de totala syskon var större för lågpredationspopulationer i våra data, men det kan bero på att vi sampla in en större andel av den totala befolkningen på dessa platser. En annan möjlighet är att juvenila guppies från populationer med hög predation kanske inte överlever för att hitta en annan sten eftersom en tidigare studie visade att de drabbades av högre dödlighet än vuxna i dessa populationer (Reznick et al., 1996).

Full storlek bord

Jämförelse av de olika analytiska metoderna för att kvantifiera släktskap i guppies, vår empiriska studie bekräftade att den maximala sannolikhetsstrategin för slutsatser av förhållanden har större makt att upptäcka släktskap än den relaterade strategin. Släktskap kvantifierar i vilken utsträckning två individer är genetiskt relaterade på grund av gemensamma förfäder. I en utbredd befolkning ligger dess legitima värde i intervallet mellan 0 (icke-relaterade dyader) och 1 (monozygotiska tvillingar), men dess uppskattade värde ligger ofta långt utanför detta intervall förutom när det tvingas in i området genom trunkering (som i sannolikhetsmetoder) eller när extremt informativa markörer används. Oavsett vilken relaterad uppskattning som används, därför är uppskattningarna ganska bullriga och uppskattningsfelen förväntas vara höga med bara 10 mikrosatelliter (Blouin, 2003). All skillnad i genomsnittlig besläktning inom och mellan stim blir därför lätt suddig av den höga provtagningsvariansen i relaterade beräkningar. Som jämförelse sluts slutsatserna mer pålitligt, särskilt när antalet kandidatrelationer är litet och dessa kandidater är väl differentierade (Blouin, 2003). I ett försök att förstå beskaffenheten hos släktgrupperna räknade vi antalet uppsättningar av individer som är förbundna med åtminstone en halv-sib-relation (enligt slutsats av ML-Relate) och antalet individer i varje uppsättning, inom varje grund . De lägre Aripo- och Arouca-populationerna innehöll ett genomsnittligt antal grupper av släktingar (± se) på 1, 73 ± 0, 33 respektive 1, 44 ± 0, 18, var och en av dem innehöll i genomsnitt 3, 56 ± 0, 36 respektive 7, 17 ± 1, 54 fiskar och de genomsnittliga procentandelen av fisk i relaterade grupper var 40 ± 6 och 62 ± 7%.

COLONY-programvaran fungerar annorlunda (Wang, 2004; Wang och Santure, 2009): genom att försöka rekonstruera stamtavlan för individer som ingick i urvalet definierar den grupper av sibs som delar antingen en eller båda föräldrarna. Denna analys ger en ytlig annorlunda syn på mönstret för förhållanden (tabell 6) som antyder att den genomsnittliga storleken på grupper av sibs i våra prover är totalt 4-8 fisk totalt, med 10–20% av sibs som förekommer inom stimar. Emellertid kan de härledda grupperna av halvsjuka vara sammanhängande. Exempelvis kan individ B vara en faderlig halvsib till enskild A och mödrarnas halvsib till enskilda C. Även om A och C inte är relaterade genetiskt eftersom de inte delar någon förälder, är de kopplade till föräldrarna till B. Om överlappande uppsättningar av halvsäckar, kopplade av olika föräldrar, beaktas, nätverk av relaterade individer som liknar storleken som de som upptäcks av ML-Relate kan detekteras. Mödrarnas halvsysterskap är mer sannolikt viktiga än faderska halvsysterskap, om släktstrukturen drivs av stammedlemmar som tenderar att stanna tillsammans, men vi kan inte skilja dessa förhållanden med våra uppgifter.

Frigående djurgrupper sorteras ofta av en rad fenotypiska karaktärer. Till exempel är det välkänt att individer kan fatta aktiva beslut att gå med i grupper baserat på ett antal egenskaper hos grupper inklusive artsammansättning, kroppsstorlek, färg, kön, kännedom, parasitbelastning och släktskap (Krause och Ruxton, 2002). Kvinnliga guppies föredrar aktivt att umgås med andra av liknande storlek och de som de tidigare har associerat med (Croft, 2003). Shoaling med släktingar i detta sammanhang kommer sannolikt att öka överlevnadshastigheten när man står inför högt predationstryck på grund av möjligheten att dela risker på ett mer samarbetsvilligt sätt, till exempel under rovdjurinspektionsbeteende (Dugatkin, 1997). Par av fisk som ofta ägde sig åt rovdjurskontroll bytte ut främre läge oftare vilket sannolikt kommer att minska kostnaderna i samband med detta riskabla inspektionsbeteende (Croft et al., 2006). Vilda kvinnliga guppies visade en preferens för specifika partners inom ett starkt sammankopplat socialt nätverk av interaktioner, vilket tyder på att samarbetsnätverk kan existera i en frittgående population av guppies (Croft et al., 2004, 2006). Nyligen visat arbete visade att det finns olika interaktioner på grundval av kooperativa tendenser i sociala nätverk av guppies i naturen (Croft et al., 2009). I vilken utsträckning släktskap spelar en roll i bildandet av sådana nätverk är emellertid okänd, delvis på grund av att skalning med släkting också kan vara en biprodukt av fenotypiskt sortiment. Medan våra data visar släktstruktur bland stimar av juvenila guppies på vissa platser, kan vi för närvarande inte skilja mellan effekter på grund av uthållighet av initiala stamföreningar, aktivt val baserat på fenotyp eller aktivt val baserat på kin-erkännande. En annan spännande fråga är om fördelarna med att associera med släktingar förändras under hela ontogeni och om skillnaden mellan vårt arbete och Russell et al. 's (2004) studie beror på det faktum att släktföreningar är starkare utvalda för ungdomar.

Djurgruppernas sociala organisation är av stor betydelse och påverkar: val av en sexuell partner, utveckling och upprätthållande av samarbetsförhållanden, möjligheter till socialt lärande och foderbearbetning och anti-rovdjurbeteende. Våra resultat om släktutbud i guppies bidrar till förståelsen av de faktorer som ligger bakom stimens sammansättning och belyser potentialen i de senaste metodologiska framstegen när det gäller att upptäcka sådana relationer.

anslutningar

GenBank / EMBL / DDBJ

  • AB100321
  • AB100325
  • AF170707
  • AF467906
  • AY830940
  • AY830941
  • AY830943
  • AY830946
  • BV097140
  • BV097141

Kompletterande information

Excel-filer

  1. 1.

    Tilläggsinformation

    Kompletterande information åtföljer uppsatsen på Hereditys webbplats (//www.nature.com/hdy)