Förädlingsdepression i dioecious populationer av plantan mercurialis annua: jämförelser mellan utkorsad avkomma och avkomman från självgödslade feminiserade män | ärftlighet

Förädlingsdepression i dioecious populationer av plantan mercurialis annua: jämförelser mellan utkorsad avkomma och avkomman från självgödslade feminiserade män | ärftlighet

Anonim

Abstrakt

Inavelsdepression är en nyckelfaktor för att upprätthålla separata kön i växter genom val för att undvika självgödsling. Men mycket lite är känt om nivåerna av inavelsdepression hos dioecious arter, uppenbarligen för att det är svårt att själv befrukta män eller kvinnor. Vi övervann detta problem genom att klonalt föröka män från linjer i en dioecious metapopulation av den europeiska årliga växten Mercurialis annua , feminisera några av dem och korsa feminiserade med de oförminskade klonerna. Med hjälp av denna metod jämförde vi konditionen med själviska och utkorsade avkommor under fältförhållanden i Spanien, där denna art växer naturligt. Multiplikationsförädlingsdepression (baserat på frögroning, tidig och sen överlevnad, frömassa och pollen livskraft) varierade från −0, 69 till 0, 82, med ett medelvärde nära noll. Vi överväger möjliga förklaringar för både den låga medelvidden och den höga variationen i förädlingsdepression i M. annua , och vi diskuterar konsekvenserna av våra resultat för upprätthållandet av dioeci över hermafroditism.

Introduktion

Inavelsdepression, minskningen av inavlad avkommas kondition i förhållande till deras utbredda halvsäckar, har konsekvenser för flera områden inom evolutionär biologi, inklusive undvikande av avel (Lande och Schemske, 1985; Charlesworth och Charlesworth, 1990; Charlesworth et al., 1990; Morgan, 2001), utvecklingen och underhållet av sexuella system (Darwin, 1877; Charlesworth och Charlesworth, 1978), etablering av polyploider (Rausch och Morgan, 2005) och utrotningsgraden för små populationer (Lande, 1988; Frankham, 1995) . Inavelsdepression anses vara den viktigaste kraften som motverkar utvecklingen av självbefruktning i angiosperms (Darwin, 1876; Fisher, 1949; Lande och Schemske, 1985; Lloyd och Schoen, 1992; Charlesworth och Charlesworth, 1998). I enkla modeller bör självisande bara kunna utvecklas i en överskridande hermafroditisk befolkning när förädlingsdepression ( δ ) är låg; om 5 är högt skyddas befolkningen mot invasionen av självisande varianter (granskad i Goodwillie et al., 2005). På liknande sätt beror den framgångsrika invasionen av delvis självisande hermafroditer i dioecious populationer av storleken på produkten av selfinghastigheten, s och δ (Lloyd, 1975, 1976; Charlesworth och Charlesworth, 1978; Charlesworth och Charlesworth, 1981; se även Wolf och Takebayashi, 2004 och Diskussion).

Inavelsdepression förväntas variera med historiska nivåer av utkorsning eftersom inavel kan leda till rensning av skadliga recessiva alleler som orsakar inavelsdepression (Lande och Schemske, 1985; Charlesworth och Charlesworth, 1987; Goodwillie et al., 2005). Vissa empiriska bevis stöder denna förväntan. Till exempel, hos växtarter som helt går ut, förefaller vanligtvis förädlingsdepression vara hög (medelvärde 5 = 0, 53) jämfört med främst självisande arter ( δ = 0, 23; Husband och Schemske, 1996). Hos vissa gynodioecious arter är uppfödningsdepression tillräckligt hög för att förklara underhåll av kvinnor (Kohn och Biardi, 1995; Schultz och Ganders, 1996; Sakai et al., 1997; Thompson et al., 2004; Medrano et al., 2005; men se Ashman, 1992; Eckhart, 1992; Koelewijn och van Damme, 2005). För dioecious växtarter, som är obligatoriska utkorsare, finns det för närvarande uppskattningar av inavelsdepression endast i två arter, en visar höga nivåer (Dorken et al., 2002) och den andra visar låga nivåer (Bram, 2002). Det är alltså svårt att göra generaliseringar av graden av inavelsdepression hos dioecious arter.

Här rapporterar vi nivåerna av förädlingsdepression över en dioecious metapopulation av växten Mercurialis annua , en vindpollinerad årlig ört som är utbredd i Europa. M. annua visar monoecy, dioecy och androdioecy (sameksistensen av män med hermafroditer) i olika delar av dess sortiment (Durand, 1963; Durand och Durand, 1992; granskad i Pannell et al., 2004, 2008), och distributionen av dessa sexuella system, liksom mönster för sexallokering inom varje system, överensstämmer med en metapopuleringsmodell (Durand, 1963; Pannell, 1997b, 1997c; Obbard et al., 2006b; Eppley och Pannell, 2007b). I den här studien provade vi ut linjer från en dioecious metapopulation i Katalonien, Spanien, med hjälp av en ny procedur för att skapa självbedömd avkomma. Denna procedur involverade feminisering av individer klonade från män genom exogen applicering av fytohormoner, följt av korsningen av den feminiserade hanen med dess oförminskade manliga klon (se Durand och Durand, 1991). Vi skapade selfed och outcrossed avkom inom samma linjer, och vi replikerade avstamningar bland populationer snarare än inom populationer för att öka bredden i vår studie över metapopulationen. Vi planterade selfed och outcrossed avkommor i fältet i Spanien under naturliga förhållanden och beräknade kumulativ inavelsdepression för varje avstamning. Vi mätte nivåer av inavelsdepression under naturliga fältförhållanden med både intra- och interspecifik tävling, inklusive konkurrens mellan inavlade och inavlade linjer.

Material och metoder

Studiepopulationer

M. annua (Euphorbiaceae) är en vindpollinerad årlig ört som är vanlig i västra Europa och runt Medelhavet. Det visar en slående variation i sitt sexuella system, ett antal lutnivåer och en uppenbar metapopuleringsstruktur (Durand, 1963; Durand och Durand, 1992; Pannell, 1997b, 1997c; Pannell et al., 2004, 2008; Obbard et al., 2006b; Eppley och Pannell, 2007b). För den här studien tog vi prov på dioecious linjer från en metapopulation i Katalonien, Spanien. För att få linjer samplade vi populationer mellan 1999 och 2001 från störd antropogen livsmiljö, längs vägarna inom 110 km från varandra och inom 18 km från kusten. Frön samlades från 20 populationer (referensnummer för insamling anges inom parentes): (1) Avinyonet del Penedès (nr 0051a), (2) Barcelona (plats 1) (nr 0001), (3) Barcelona (plats 2) (nr 0048), (4) norr om Sant Boi de Llobregat (nr 0047), (5) Viladecans (nr 0046), (6) Castelldefels (nr 0044), (7) Garraf (nr 0043), (8) öster om Sitges (nr 0042), (9) Sitges (nr 0041), (10) Canyelles (nr 0035), (11) Vilafranca del Penedés (nr 0036), (12) Vilanova i la Geltru (nr 0033), (13) Cubelles (nr 0032), (14) norr om El Vendrell (nr 0038), (15) Coma-Ruga (nr 0027), (16) Torredembarra (nr. 0026), (17) Altafulla (nr 0025), (18) Tarragona (nr 0024), (19) Reus (nr 0018) och (20) Mas Busca (nr 714). Mer information om platsplatser kan erhållas från författarna på begäran.

Experimentell design

I maj 2003 sådde vi frön från två moderfamiljer från varje befolkning i krukor i ett växthus i Oxford. När växter var i blomningsstadiet valde vi en fokushane från en av de två moderfamiljerna för varje population; vi överträffade denna fokalväxt till individer från den andra moderfamiljen från samma population (som beskrivs nedan); vi själv befruktade fokalväxten; och vi jämförde avkommans kondition bland kors för att bedöma inavelsdepression. Således tillät vår experimentella design en avstamning per population (baserad på den fokala hanen), med flera populationer provtagna över den dioecious metapopulationen.

För att producera tillräckligt med växtmaterial för både självgödsling och utöver den fokala hanen, tog vi sticklingar från varje fokalväxt för att skapa tre separat krukade klonramater av varje växt. Stickar doppades i rotpulver, med den aktiva ingrediensen 1-naftalenättiksyra, för att främja rotbildning. Självbefruktning av manliga växter möjliggörs genom att förändra könsuttryck genom exogen applicering av fytohormoner (Durand och Durand, 1991). Med hjälp av hormonspray (0, 2 g 6-bensylaminopurin i 19 l vatten) applicerat två gånger om dagen feminiserade vi en delmängd av fokalrameterna och en hane från en alternativ moderfamilj för varje population.

I augusti 2003 befruktades och fokuserades varje fokalväxt genom att placera den lämpliga växten i en pollensäker låda under naturliga ljusförhållanden. För självgödslingsbehandlingen placerades två rametter av fokalplantan i samma låda; en ramet var feminiserad och den andra inte. För den outcrossing-behandlingen placerades en icke-feminiserad ramet av fokalväxten (pollendonator) i en låda med tre feminiserade växter från den alternativa moderfamiljen från samma population och tre kvinnliga växter (som inte fick hormon) från alternerande moderfamilj från samma befolkning. Således producerades pollen för både självisk och utkorsad behandling av individer som inte fick hormonsprutan, och frön mognades på alla själviskade individer och på tre växter per population av korsade individer behandlade med hormonsprut. En begränsning av denna design, som inte är tillämplig på förädlingsdepressionsexperiment med hermafroditiska arter, är att själviska och utkorsade avkommor mognar på olika växter. Vi testade för, men hittade ingen signifikant effekt av moderplantan på konditionen för outcrossed vs selfed avkomma (se analys nedan).

Dessutom producerades frön genom att korsa på de tre kvinnorna per population som inte hade fått hormonspray, vilket möjliggjorde kontroll av hormonbehandlingen bland de växande växterna. Ett större antal out-vs självkorsningar genomfördes för att testa fitnesseffekterna av hormonbehandlingen på lämpligt sätt; emellertid begränsade svårigheterna i klonal förökning replikering av den självisande behandlingen. Hormonbehandlingen hade ingen inverkan på avkomman fitness åtgärder (se Kompletterande information).

När de placerades i pollenisolerade lådor, vattnades växter som hade fått en hormonspray tidigare med hormonlösningen för att bibehålla sin feminisering. Vi kontrollerade att lådorna förhindrade pollenkontaminering och att kvinnor inte själv befruktade genom att isolera fyra kvinnor och fyra feminiserade män i lådor på egen hand; ingen av dessa växter producerade frön. Efter 8 veckor skördades växterna, torkades i en torkugn i 48 timmar och frönna separerades från den återstående växtvävnaden. Dödligheten i växthuset, främst orsakad av patogenskador, minskade det slutliga antalet populationer för vilka vi erhöll tillräckligt antal både självisade och utkorsade frön. Dödligheten var emellertid inte statistiskt associerad med korsningstyp i lådor ( N = 108; χ 2 = 0, 24; P = 0, 62), och växtmassa, utsädesmassa och utsädesantal skilde sig inte signifikant mellan själviska och utkorsade feminiserade hanar för kors i rutor ( N = 35; df = 1; P = 0, 47, P = 0, 54 respektive P = 0, 21, med användning av envägsanalys av varians), vilket antyder att korsningsförhållandena var konsekvent, som avsett. Vi fick själv- och korsbefruktade frön från 13 av de ursprungliga 20 populationerna; 68, 5 ± 18, 9 (se) frön producerades per växt för självkorsade kors, och 102 ± 18, 1 (se) frön producerades per växt för utkorsade kors. Linjer från populationerna 3, 10, 13, 14, 16, 18 och 20 producerade otillräckligt frö för att inkluderas i de slutliga analyserna.

Mätningar för förädlingsdepression

I februari 2004 planterades 2287 frön i ett växthus vid Centro de Investigaciones sobre Desertificación nära Valencia, Spanien. Individuella linjer och kors planterades i separata brickor. För en population ( N = 18 utsäde av frön och 67 självfrön) grodde inga frön från någon av korsningsbehandlingarna, och denna avstamning tappades från experimentet. I mars räknades de 467 plantorna som hade spirat och överlevt och överförts till fältet. Plantor var på cotelydon-scenen, utan några löv dök upp. Fältplatsen var en lapp med övergivna mark intill forskningscentret där en M. annua befolkning inträffade. Platsen rensades för vegetation och bearbetades för att efterlikna de naturliga förhållandena som denna ruderala art gror ut i. Plantor tilldelades slumpmässigt en plats i fältet och planterades i 12 rader. För att säkerställa hög intraspecifik konkurrens planterades plantor nära varandra (1 cm från varandra) inom raderna, och raderna separerades från varandra med 1 cm på ena sidan och 15 cm på den andra. Dessa tätheter liknar de som observerats i naturliga populationer av M. annua . Handlingen lämnades ovävd under experimentets längd. Vi registrerade den relativa täckningen av andra arter i tomterna vid skördetid och fann ingen skillnad i det interspecifika täcket som upplevdes av outcrossed vs selfed växter i experimentet ( N = 466; χ 2 = 0.14; P = 0.71).

I slutet av maj samlades två blommor vardera från en slumpmässig delmängd av de manliga växterna ( N = 268), och pollen från en anter per blomma bevarades i laktofenol-anilinblått på en glidbana för analys av pollenvärdigheten (Kearns och Inouye, 1993). Denna teknik överskattar sannolikt pollenens livskraft eftersom inte alla pollenkorn som fläckar väl nödvändigtvis kan spira (Stanley och Linskens, 1974). Vi bedömde livskraften hos 200 pollenkorn per enskild växt med ett sammansatt mikroskop. De överlevande växterna ( N = 466) skördades, torkades och vägdes. Eftersom några få växter skadades under transporten erhöll vi massan för 456 växter. Frön avlägsnades från kvinnliga växter och vägdes separat. Växtens torrmassa registrerades som skillnaderna mellan växternas totala massa inklusive eventuella frön och massan av eventuella frön som tagits bort från den växten.

Analys

Vi använde en logitmodell, efter Christensen (1990), för att bestämma effekterna av korsart (en fast effekt) och avstamning (en slumpmässig effekt) på huruvida ett frö grodde och överlevde som en fröplantning (SAS Institute, 2004); vi rapporterar resultat som sannolikhetsgrad χ 2- värden. Mödrarväxt (från vilken frön härrörde under korsningen) var inte signifikant i denna eller efterföljande analyser och ingick inte i de slutliga analyserna. Eftersom överlevnaden var hög i fältet kunde en liknande logit-modell inte användas för att analysera överlevnaden för växter i fältet på grund av brott mot modellantaganden. För att bestämma hur tvärtyp (en fast effekt), avstamning (en slumpmässig effekt) och interaktionen mellan tvärtyp och avstamning påverkade våra återstående fitnessmätningar, använde vi variant av blandad modell. Växtmassan transformerades logg, rester fördelades normalt och varianserna var homogena. Det fanns en betydande effekt av selfing vs outcrossing på avkommande biomassa; För att undersöka skillnader mellan outcrossed och selfed avkom för varje avstamning, använde vi standardfel baserade på 10 000 bootstrap-prover (S-Plus-programvara; Insightful Corporation, 2007). Eftersom vi inte hittade någon effekt av hormonbehandlingen (se tilläggsinformation), inkluderades den utkorsade avkomman som producerades på kvinnor och feminiserade män i alla dessa analyser. Vi analyserade emellertid också data som utesluter avkommor producerade på kvinnor (det vill säga inklusive endast självisk och utkorsad avkomma av feminiserade män) och fann obetydliga skillnader i våra resultat (inte visade).

Vi beräknade egenskapen för självavkomma i förhållande till utkorsad avkomma för varje avstamning. Multiplikativ kondition för kvinnor beräknades för varje avstamning som produkten av proportionell groddning och tidig överlevnad, proportionell överlevnad och utsädesmassa. Växtens torrmassa användes inte i beräkningarna eftersom den korrelerade med utsädesmassa ( R2 = 0, 68; P <0, 0001; N = 149). Multiplikativ kondition för manlig funktion beräknades för varje avstamning som produkten av proportionell spiring och tidig överlevnad, proportionell överlevnad, torrmassa av växt och proportionell livskraftig pollen. En kombinerad multiplikativ kondition för båda sexuella funktionerna beräknades för varje avstamning genom att multiplicera grobarhetsgraden, tidig överlevnad, vuxenöverlevnad och termen S + P , där S ges av halva utsädesmassan, normaliserad med avseende på frömassa i utkorsad avkomma och P ges med hälften av den andel livskraftiga pollen som normaliseras med avseende på proportionell livskraftig pollen i den utkorsade avkomman. Denna kombinerade funktion antar ett 1: 1-könsförhållande, som observerats i vilda dioecious M. annua- populationer.

När konditionen för utkorsad avkomma överskred den för självbedövade avkommor, beräknades inavelsdepression som δ = 1 ws / w o . När konditionen för självbedömd avkomma var större än den för utkorsade avkommor, beräknades inavelsdepression som δ = w o / w s −1 (Ågren och Schemske, 1993; Carr et al., 1997; Mutikainen och Delph, 1998). Den genomsnittliga uppfödningsdepressionen för dioecious avstamningar beräknades utifrån avståndsmedel för att väga varje avstamning lika (Johnston och Schoen, 1994). T- tester användes för att bestämma huruvida det multiplikativa uppfödningsdepressionsmedlet skilde sig från noll.

Resultat

Tidig livshistoria

Andelen individer som grodde och överlevde för att transplanteras i fältet var relativt låg (tabell 1) och berodde på kombinationen av korsningsbehandling och avstamning (interaktionen mellan avstamning och korsart var betydande; tabell 2). Linjenivåvariation i grodd och etablering återspeglades också i intervallet av uppskattad uppfödningsdepression för detta drag (−0, 97 till 0, 94; medelvärde δ = 0, 19 ± 0, 16), och i antalet linjer med inavelsdepression både över och under noll, som visar signifikanta skillnader mellan selfed och outcrossed avkomma (figur 1). Observera att majoriteten av linjerna (som representeras av en avstamning per population, enligt den experimentella designen) visade en inavelsdepression som översteg noll.

Full storlek bord

Full storlek bord

Image

Inavelsdepression för livshistoriska drag av diosecious linjer av M. annua . Linjer ordnas genom att öka inavelsdepressionen (avstamningsantalet avser populationerna från vilka de härrör och placeringarna av populationerna anges i Material och metoder).

Bild i full storlek

Sen livshistoria

Överlevnaden av växter i fältet var ganska hög (tabell 1), och inavelsdepression var låg för detta drag (−0, 10 till 0, 25; medelvärde δ = 0, 02 ± 0, 03), med majoriteten av linjer som visade en uppfödningsdepression nära noll (figur 1). Fältförhållandena skapade extremt stora skillnader i växtstorlek, med många växter som helt dvärgades av sina grannar.

Växtens torra massa påverkades signifikant av korsform (tabellerna 1 och 2). Överraskande nog var den torra massan av självgödslat avkomma större än den torra massan för utkorsad avkomma. Inavelsdepression för växtens torrmassa var främst negativ (från -0, 58 till 0, 25; medelvärde δ = −0, 24 ± 0, 07; figur 2), med 8 av 10 linjer som visade en negativ inavelsdepression.

Image

Inavelsdepression för växtbiomassa av diakoskyldiga linjer av M. annua . Linjer ordnas genom att öka inavelsdepressionen (avstamningsantalet avser populationerna från vilka de härrör och placeringarna av populationerna anges i Material och metoder). Stängda cirklar indikerar utkorsade avkommor och öppna cirklar indikerar självbedömda avkommor. Felfält är standardfel bestämda från 10 000 repliker från en bootstrap-analys med S-Plus (Insightful Corporation, 2007). För alla avstamningar skilde sig inte själv- och utkorsad avkom signifikant ut på basis av bootstrap-analys ( P > 0, 05).

Bild i full storlek

Pollenens livskraft var totalt sett relativt låg men skilde sig inte signifikant mellan tvärtyperna (tabellerna 1 och 2). Variationen i inavelsdepression varierade från −0, 49 till 0, 83 för pollenlevbarhet (medelvärde δ = 0, 10 ± 0, 13), med lika antal linjer som visade negativ och positiv inavlingsdepression (figur 1). Variationen i effekten av korsningsbehandlingen på utsädesmassa återspeglades emellertid i den stora variationen i uppfödningsdepression för utsädesmassa, som sträckte sig från −0, 80 till 0, 50 (medelvärde δ = −0, 15 ± 0, 14; figur 1).

Multiplikationsförädlingsdepression

För de 10 linjer som vi kunde beräkna det varierade multiplikativ uppfödningsdepression mycket (från −0, 69 till 0, 82), och det genomsnittliga multiplikativa inavelningsdepressionet skilde sig inte signifikant från noll ( t = 0, 17; P = 0, 87; medelvärde 5 = 0, 03 ± 0, 17; figur 3a). Vi beräknade också multiplikativ uppfödningsdepression för manlig och kvinnlig funktion separat, och dessa värden varierade kraftigt bland linjer (figur 3b och c). Emellertid var de genomsnittliga multiplikativa uppfödningsdepressionvärdena för både manlig och kvinnlig funktion nära noll och skilde sig inte signifikant från noll ( t = 0, 10; P = 0, 92; medelvärde = 0, 02 ± 0, 19 för manlig funktion och t = 0, 21; P = 0, 84; medelvärde 5 = 0, 04 ± 0, 18 för kvinnlig funktion).

Image

Multiplikationsförädlingsdepression för dioecious linjer av M. annua . Linjer ordnas genom att öka inavelsdepressionen (avstamningsantalet avser populationerna från vilka de härrör och placeringarna av populationerna anges i Material och metoder). ( a ) Total multiplikativ kondition beräknad genom att hitta produkten av proportionell spiring och tidig överlevnads relativa kondition, proportionell sen överlevnad relativ kondition och 0, 5 × (frömassa normaliserad med avseende på frömassa i utkorsad avkomma) +0, 5 × (proportionell livskraftig pollen normaliserad med med avseende på proportionell livskraftig pollen i utkorsad avkomma). ( b ) Multiplikativ förädlingsdepression av män beräknat genom att hitta produkten av proportionell spiring och tidig överlevnads relativa kondition, proportionell sen överlevnads relativa kondition, växtens torrmassa relativa kondition och proportionerliga levande pollen relativa kondition. ( c ) Multiplikativ förädlingsdepression av kvinnor, beräknat genom att hitta produkten för proportionell groddning och tidig överlevnads relativa kondition, proportionell sen överlevnads relativa kondition och frömassans relativa kondition.

Bild i full storlek

Diskussion

Låg inavelsdepression hos dioecious M. annua

Befolkningar som vanligtvis överträffar förväntas i genomsnitt ha högre nivåer av inavelsdepression än populationer som vanligtvis är självisande (Husband och Schemske, 1996). Eftersom dioecious linjer av M. annua är obligatoriskt överträffande, förutsåg vi att inavelsdepression skulle vara betydande i alla dioecious M. annua linjer. Däremot fann vi att förädlingsdepression var i genomsnitt låg i de dioecious linjerna vi provade. En låg inavlingsdepression i växande bestånd av växter är ovanligt men inte enastående (Bram, 2002; Ægisdóttir et al., 2007). I själva verket befanns Amaranthus cannabinus (Amaranthaceae), en dioecious perenn, också ha förvånansvärt låg inavla depression (Bram, 2002), liknande den som hittades i de dioecious M. annua- linjerna som studerades här. Bram (2002) föreslog att lågförädlingsdepression hos A. cannabinus kunde ha bero på det faktum att endast tidiga livshistoriska drag mättes i denna långlivade perenn, växter tilläts inte konkurrera med varandra och växter odlades inte i fältet. Däremot mätte vi inavelsdepression i M. annua under fältförhållanden, vilket möjliggjorde inter- och intraspecifik konkurrens, och vi stod för alla livshistoriska stadier från grodd till sen överlevnad och fertilitet.

Varför ska inavelsdepression vara så låg i denna dioecious M. annua metapopulation? En möjlig förklaring är att utvidgning av räckvidden faktiskt har lett till återkommande anfall av biparental inavel tidigare. Det verkar som om den västeuropeiska metapopuleringen av M. annua som samplats här utvidgade sitt intervall från ett östra Medelhavsrefugium efter Pleistocen (Obbard et al., 2006b). Som ett resultat har västeuropeiska populationer mycket lägre neutral genetisk mångfald och allelisk rikedom än populationer som provtagts längre österut (Obbard et al., 2006b). Precis som intervallutvidgningen verkar ha orsakat en minskning av både neutrala (Obbard et al., 2006b) och additiv genetisk mångfald för livshistoriska drag (Pujol och Pannell, 2008), verkar det troligt att det har lett till att rensandet av skadliga genetisk belastning, eller faktiskt av fixering av skadliga mutationer så att utkorsade och inavlade individer inte längre skiljer sig i deras kondition (Kirkpatrick och Jarne, 2000; Whitlock, 2002). I en nyligen genomförd undersökning av uppfödningsdepression i monoeciouspopulationer av M. annua fann B Pujol och JR Pannell (opublicerat manuskript) att populationer etablerade genom expansionsintervall hade lägre inavelsdepression än de i det antagna refugiet. Huruvida samma process har påverkat uppfödningsdepression i dioecious populationer av artkomplexet kräver experimentell testning.

Våra resultat kännetecknades inte bara av en låg genomsnittlig uppfödningsdepression i dioecious M. annua linjer, utan också av en variation i inavelsdepression bland linjer, särskilt i proportion till grodd, tidig överlevnad och utsädesmassa (tabell 2). Även om intervallutvidgning kanske kan förklara den låga genomsnittliga uppfödningsdepressionen i M. annua , är det svårt att se hur det kan förklara den stora variationen mellan linjerna. Resultatet är därmed förbryllande. En möjlighet är att variation i inavelsdepression bland avstamningar kan vara resultatet av stark variation i mutationsbelastning (Parker et al., 1995; Schultz och Willis, 1995; Fishman, 2001), till exempel, av variation mellan dioecious linjer i antalet och typ av skadliga recessiva och / eller överdominerande loci som påverkar konditionen. Slumpmässig ansamling av skadlig mutation kan orsaka en hög variation i inavelsdepression utan variation i självhastighet (Schultz och Willis, 1995), och detta kan förklara våra data. Det förblir emellertid svårt att förklara både den höga variationen och det låga medelvärdet i inavelsdepression i termer av en kombination av effekterna av intervallutvidgning och slumpmässig variation i mutationsbelastningen.

En annan möjlighet är att linjerna vi samplade varierade i deras nivåer av nyligen historisk inavel. Eftersom vår experimentella konstruktion använde ett självisande replikat per befolkning, är det inte möjligt att avgöra om variansen vi observerade mellan linjer faktiskt är ett mått på variation mellan avstamningar eller populationer i deras senaste inavlshistoria. M. annua är en ruderal art som uteslutande bebor miljöer med hög störning (vägbanker, byggplatser och nyligen störda jordbruksplatser). Även om dioecious M. annua- populationer i allmänhet är stora (Eppley och Pannell, 2007b), kan livsmiljöer med hög störning resultera i effektiva befolkningsstorlekar i vissa populationer som är mycket mindre (Husband och Barrett, 1992). I detta scenario kan vi i synnerhet förvänta oss stora skillnader i effektiva inavelstorlekar av populationer med olika koloniseringshistorier. Även om dioecious linjer är obligatoriska utkorsare, i den meningen att de inte kan befruktas själv, kommer populationer som nyligen har etablerats av mycket få individer att ha en liten effektiv storlek och en ny historia med tvåpartsavel, eftersom alla individer kommer att vara nära besläktade, medan biparental inavel kan vara mindre ofta i populationer som är etablerade av många genotyper eller av äldre populationer som har upplevt betydande invandring från andra populationer.

En överraskande låg inavlingsdepression, ofta med hög varians, har hittats för andra ruderala växande arter som växer ut (Cheptou et al., 2000; Ægisdóttir et al., 2007; Mena-Ali et al., 2008); se Richards (2000) för ett motexempel. I fallet med M. annua , kan metapopuleringsdynamik efter utvidgning av intervall förklara det extrema mönstret av inavelsdepression som vi ser bland dioecious populationer, som föreslagits ovan (B Pujol och JR Pannell, opublicerat manuskript). Mer information behövs om den förmodade populationsdynamiken för dioecious M. annua- populationer, och ytterligare experiment med replikerade linjer inom populationer skulle vara värdefulla.

Implikationer för upprätthållandet av dioecy i M. annua

Den fylogenetiska rekonstruktionen av släktet Mercurialis , och i synnerhet av clade av årliga arter där M. annua förekommer, indikerar att dioecy är förfäder och att monoecy och androdioecy är härledda tillstånd (Obbard et al., 2006a). Det verkar således inte vara någon hård begränsning för att förhindra nedbrytning av dioecy hos arten under selektion för hermafroditism. Potentialen för utvecklingen av hermafroditism i dioecious populationer är ännu mer uppenbar i det faktum att hanar och kvinnor i dessa populationer ibland producerar några få blommor av motsatt kön (Durand, 1963), vilket är vanligt i många dioecious växtarter (Lloyd och Bawa, 1984; Korpelainen, 1998). Under vilka förhållanden överensstämmer vår upptäckt av låg inavla depression i M. annua metapopulationer med det evolutionära underhållet av dioecy i M. annua inför en sådan variation?

Wolf och Takebayashi (2004) utvärderade förhållandena under vilka hermafroditer kunde invadera en dioecious befolkning och i slutändan ersätta hanarna, kvinnorna eller båda könen. De fann att dioecious populationer skulle vara motståndskraftiga mot hermafroditeinvasion om förädlingsdepression var hög, såvida inte frönproduktionen av kvinnor var pollen begränsad. Nya observationer och experiment på dioecious M. annua- populationer (E Hesse och JR Pannell, opublicerade data) indikerar att frönproduktionen kan vara pollen begränsad till låga tätheter som skulle inträffa, till exempel under de tidiga generationerna efter befolkningskolonisering. Även om förädlingsdepression var hög hos M. annua , kan vi därför förvänta oss utvecklingen av hermafroditism från dioecy om befolkningstätheten ofta var låg, vilket kan förväntas i en koloniserande art (se Pannell, 1997a, 2001). I själva verket tenderar hermafroditism att inträffa i M. annua i regioner där befolkningstätheten är låg, medan populationer i dioecious regioner är större och tätare (Eppley och Pannell, 2007b).

Naturligtvis framgår det av våra resultat här att förädlingsdepression hos dioecious M. annua inte är hög. När det gäller låg inavelsdepression visade Wolf och Takebayashi (2004) att dioecy borde vara mer sårbar för invasionen av hermafroditer. I synnerhet förutspådde de att hermafroditer skulle kunna invadera en dioecious befolkning om

Image

där s är den tidigare selfingfrekvensen (andelen ägglossningar som hermafroditerar självgödsling före några möjligheter till utkorsning), oh och ph är antalet ägglossningar och pollenkorn som produceras av hermafroditer relativt kvinnor och män respektive nivån på inavelskraftsdepression (modifierad från ekvation 7 i Wolf och Takebayashi, 2004). I det fall där det finns en linjär avvägning mellan resurser som investerats i manlig mot kvinnlig funktion (det vill säga könstilldelningen "fitness-set" är linjär; Charnov et al., 1976; Charnov, 1982), sedan o h + p h = 1. I det här fallet framgår det av Eq. (1) att hermafroditer kommer att invadera en dioecious befolkning så länge den tidigare selfinghastigheten är större än noll. Det verkar sålunda som att dioecious M. annua- populationer är mycket känsliga för invasionen av hermafroditer, även i frånvaro av pollenbegränsning.

Det är troligt att könstilldelningens fitnessuppsättning inte är linjär i M. annua och att o h + p h <1. Nyligen gjorda resultat från uppskattningar av faderskap i M. annua indikerar att pollen spridda från en manlig blomställning är över 60% mer benägna att få avfödda avkommor än motsvarande pollen spridda från hermafroditer (Eppley och Pannell, 2007a). Hannar sprider sina pollen från upprättstående peduncler som hålls ovanför växten, medan hermafroditer och kvinnor släpper sina pollen från underjordiska blommor i bladaxlarna (Durand, 1963; Pannell, 1997c). Vi kan därför förvänta oss att pollenkorn spridda från specialiserade peduncle har en bättre chans att nå stigmas på andra växter än de som sprids från bladaxeln (Eckhart, 1999), vilket den senaste studien i M. annua bekräftar (Eppley och Pannell, 2007a) . Orsaken till detta är att hermafroditer effektivt sprider mindre pollen än de producerar, jämfört med män, så att op är mindre än en linjär avvägning skulle förutsäga. Den manliga fitnessuppsättningen accelererar antagligen snarare än linjär. Vi känner inte till formen på den kvinnliga fitnessförstärkningskurvan, men även om den var linjär eller något bromsande är det troligt att den manliga fitnessuppsättningen är tillräcklig för att förklara bibehållandet av dioecy i M. annua i populationer där fröset inte är för pollen begränsad (se Charlesworth och Charlesworth, 1981; Seger och Eckhart, 1996).

Våra resultat här, och resonemanget ovan, antyder att dioecy upprätthålls i M. annua som ett resultat av fördelarna med sexuell specialisering, särskilt av män, snarare än genom urval för att undvika kostnaderna för inavlsdepression. Även om det i allt högre grad accepteras att urval för sexuell specialisering troligen har spelat en viktig roll i utvecklingen och upprätthållandet av dioeci i växter (granskad i Charlesworth, 1999; Meagher, 2007), har den sexuella specialiseringshypotesen sällan uttryckligen testats (Meagher, 2007 ). Genom att antyda att inavelsdepression troligen har varit relativt obetydlig för att upprätthålla dioecy i M. annua , ger vår studie tangentiellt stöd för hypotesen om sexuell specialisering. Ytterligare experiment är nödvändigt för att uppskatta nivåer av uppfödningsdepression inom dioecious populationer av M. annua , både för att bestämma om den varians vi dokumenterade förekommer främst bland linjer eller populationer, liksom för att jämföra uttrycket av inavelsdepression mellan de olika sexuella systemen som visas av artens komplex. Sådana studier pågår för närvarande.

Kompletterande information

Word-dokument

  1. 1.

    Kompletterande information

    Kompletterande information åtföljer uppsatsen på Hereditys webbplats (//www.nature.com/hdy)