Tillväxtmönster från födelse till vuxen ålder hos afrikanska pygmier i känd ålder naturkommunikation

Tillväxtmönster från födelse till vuxen ålder hos afrikanska pygmier i känd ålder naturkommunikation

Anonim

ämnen

  • Biologisk antropologi
  • Evolutionsgenetik

Abstrakt

Den afrikanska pygmyfenotypen kommer från genetiska grunder och anses vara en produkt av en störning i tillväxthormon – insulinliknande tillväxtfaktor (GH – IGF) axel. När och hur pygmyfenotypen förvärvas under tillväxt förblir emellertid okänd. Här beskriver vi tillväxtmönster i Baka-pygmier baserade på två longitudinella studier av individer i känd ålder, från födelsetid till 25 års ålder. Kroppsstorlek vid födelsen bland Baka ligger inom standardgränserna, men deras tillväxthastighet minskar avsevärt under de två första levnadsåren. Det följer då mer eller mindre standardmönstret, med en tillväxtspurt vid tonåren. Deras livshistoriska variabler tillåter inte Baka att skilja sig från andra populationer. Därför är pygmyfenotypen i Baka resultatet av en förändring i tillväxt som inträffar under spädbarnet, vilket skiljer dem från östafrikanska pygmier som avslöjar konvergent utveckling.

Introduktion

Kort karaktär hos mänskliga populationer är av särskilt intresse för genetiker och evolutionära och kulturella antropologer, liksom för läkare och sociologer. Dvärgism är inte begränsad till människor: det är en del av den så kallade "öregeln", en tendens hos ryggradsdjur till gigantism hos små arter och dvärg i stora arter 1 . Dvärgism är i själva verket ett endemiskt fenomen som observeras i flera ordningar av däggdjur som bor på öar, vilket förmodligen beror på bristen på predationstryck och exponering för begränsade resurser 2 . "Öregeln" redogör inte bara för dessa fenomen i geografiska öar, eftersom den också observeras i "miljööar", där fläckar av en viss miljö är belägna i och omgivna av andra mycket olika miljöer 3 . Dvärgpopulationer anses vara ättlingar till grupper som bebor fastlandet och betraktas som särskilda underarter eller distinkta arter.

Befolkningar med kort genomsnittlig statur, såsom afrikanska pygmier, visar att tillväxtmönster varierar bland moderna människor, även om de ansvariga mekanismerna och deras påverkan på utvecklingen av moderna människor inte är väl förstått. Mänskliga populationer med kort status finns på alla kontinenter. Uttrycket "pygmier" har använts i stor utsträckning för dem alla men utan biologisk grund. Eftersom genetiska studier har föreslagit att afrikanska pygmier delar en gemensam förfader, begränsar ordet "pygmier" till afrikanska populationer en biologisk grund för termen. Även om andra grupper med kort genomsnittlig statur lever i olika miljöer 4, 5, begränsar användningen av 'Pygmies' till grupper som delar särskilda socioekonomiska och kulturella beteendemönster och bebor en liknande miljö som utgör en grund för undersökningar av deras anatomiska anpassning.

Afrikanska pygmier lever i ekvatorial regnskogar och växer till en genomsnittlig vuxenstatus på <155 cm 6 . De delar en ekonomi baserad på jakt och insamling och en komplex socioekonomisk relation med sina jordbruksgrannar. Dessutom identifieras pygméer i båda fallen av deras kultur och beteende som pygme av jordbruksgrannar, som i sin tur identifierar sig som icke-pygmier och erkänns som icke-pygmier av pygmeer, liksom av andra icke-pygmier 7, 8 . Pygmypopulationer är fördelade över ekvatoriala Afrika i två huvudsakliga kluster. En är i Östafrika (Ruanda, Uganda och östra DRK) och omfattar (efter Schebesta 9, Gusinde 10 och många andra 11, 12 nomenklatur) grupperna Aka, Sua, Efe (ofta kallade 'Mbuti') och Batwa. Det andra klustret i Västafrika (Kamerun, Centralafrika Republiken, Kongo, Gabon och västra DRK) inkluderar Kola, Bongo, Koya, Aka, Baka och Twa. Pygmier delar en gemensam förfader och delas ut från bantutalande befolkningar på cirka 60 000 år BP 13 ; uppdelningen i ett östligt och ett västligt kluster skulle ha ägt rum senare än 20 000 år BP 13 . Betydande blandningar mellan pygmier och icke-pygmier har inträffat under de senaste ∼ 1 000 åren 14 . Till och med i dag är de viktigaste hinder för blandning de kulturella och beteendemässiga skillnaderna mellan dessa två grupper 7 . Själva pygmyfenotypen tolkas vanligtvis som en anpassning till livet i ekvatorial regnskogar 5 . Studier av genetisk introgression har visat att pygmyfenotypen härstammar från genetiska grunder 15, kanske involverar en brist i GH – IGF-axeln 16 . Även om vissa speciella SNP: er i gener associerade med statur har identifierats i pygmierna 17, 18, förblir den exakta genetiska grunden svårfångade 19 .

Få studier har föreslagit någon förklaring för att redogöra för när och hur pygmyfenotypen uppnås under individuell tillväxt. Merimee 20, baserat på blodanalyser av Aka-pygmier från Centralafrikanska republiken, har föreslagit att den korta statyn av pygmier kunde redovisas av frånvaron av en ungdomlig tillväxtspurt eftersom pygmierna under denna tillväxtperiod har ett lågt innehåll IGF1 (hypofys GH-effektor och hormonstimulator av celltillväxt, spridning och differentiering, särskilt i tillväxtplattan). Eftersom den genomsnittliga höjdförstärkningen under denna spurt är cirka 9 cm år hos pojkar (total spurt omkring 25 cm) och 7 cm per år hos flickor (total spurt runt 20 cm) i de flesta mänskliga populationer 21, kan frånvaron av denna spurt enkelt förklara den korta statyn av pygmier. Migliano et al. 22, som studerade antropometriska mätningar och livshistoriska variabler i populationer med en kort statur från Filippinerna (Aeta), har föreslagit att deras livshistoriska variabler utvecklas i ett tidigt skede i livet och att den korta staturen för dessa grupper beror på relativt tidigare upphörande av tillväxt. Enligt Merimee 20 förvärvas därför pygmyfenotypen från tonåren medan Migliano et al. 22 föreslår att snarare än ett resultat av miljöanpassning, kan deras korta ställning istället vara en biprodukt från ett tidigt början av reproduktionen, i sig en följd av höga dödlighet.

Bland primater är människor distinkta i deras mycket speciella tillväxtmönster i absoluta och relativa termer, vilket definierar vad som kallas 'mänsklig livscykel'. Tillväxten hos människor är snabb under de första två eller tre åren av livet. En period med linjär tillväxt följer och sedan en topp i tillväxthastigheten under puberteten. Mänsklig tillväxt kännetecknas av många aspekter som har diskuterats allmänt i tidigare studier (till exempel närvaro av en barndomsfas, lång tidsfördröjning mellan födelse och ålder vid första reproduktionen, relativt lång hjärnutveckling) 23 . Människor tar två gånger så lång tid som schimpanser för att uppnå mognad, och återinsättningen av aktiv reproduktionshormonproduktion i hypotalamus efter år av inaktivitet ger en snabbare tillväxt i puberteten som inte observeras i vår närmaste släkting. Således är de två huvudsakliga och unika egenskaperna hos den mänskliga livscykeln den långa tillväxtperioden (nära kopplad till den långa mänskliga livslängden) och närvaron av en tillväxtspurt i tonåren 23 . Det är intressant att notera att tidigare förslag för att förklara den korta statusen hos vissa mänskliga befolkningar har grundats på motsatta definierande egenskaper hos den mänskliga livscykeln: precocity kontra en lång tillväxtperiod och frånvaro mot närvaro av en tillväxt spurt. Att acceptera de mekanismer som föreslagits av tidigare studier skulle innebära att man tänker på att livscykeln i Pygmier har avvikit från den karakteristiska livscykeln för moderna människor.

Medan fokus hittills på genetiska studier till stor del har varit "varför" den pygmyfenotypen, hur och när denna fenotyp förvärvas under tillväxt har sällan undersökts. Det största hindret för att skapa tillväxtmönster är bristen på kronologi 24, 25 . För att lösa detta problem har tidigare studier på pygmier varit begränsade till några få individer vars födelse registrerades av forskare som övervakade tillväxten under de första 5 åren 11, 12 . Bailey rapporterade höjdförstärkning i Efe och Jans följde upp viktförändringar i Sua, alla pygmigrupper från Östafrika, under de första fem åren av livet. Båda författarna föreslog att pygmierna är mindre i storlek vid födseln jämfört med angränsande Bantu-grupper. Perioden som studeras är dock inte tillräckligt lång för att känneteckna tillväxten i afrikanska pygmier.

På grund av bristen på högkvalitativa data beskrivs tillväxtmönster i traditionella samhällen vanligtvis i termer av följden av medelvärden från ett litet prov med en antagen individuell kronologi 26, 27, 28, 29 eller begränsad till en kort period 30 . Även om den övergripande formen för tillväxtmönstret är lik bland individer i en given population, kräver heterogeniteten i nivåer och tillväxttempo användning av en blandad modelleringsmetod för att beskriva, sammanfatta och kvantifiera funktionerna och mönstren för genomsnittlig tillväxt i befolkningen, med upprepade mätningar av varje ämne.

Här presenterar vi en högupplöst studie om tillväxt i Baka-pygmier med syfte att fastställa mönstret och tempot för förvärv av deras korta vuxenstatus. Kvantiteten och kvaliteten på longitudinella data gör det möjligt för oss att föreslå livshistoriska variabler och en longitudinell tillväxtmodell motsvarande de som endast finns för industrisamhällen för närvarande. Tillväxt i Baka kännetecknas av närvaron av tillväxtspor under tonåren, och de uppnår mognad vid samma ålder än andra populationer: Baka har därför samma mänskliga livscykel som alla andra mänskliga befolkningar. Vi finner att den korta vuxenstaturen i Baka är resultatet av en låg tillväxttakt under de första två åren av livet, vilket ger en varaktig försening i tillväxten jämfört med europeiska referenssiffror. Baka-barn är inte olika i jämförelse med andra afrikanska populationer som inte är pygmy under de första två åren av livet, men de blir mindre från 3 års ålder. Baka skiljer sig från de östra pygmierna (Sua och Efe) vid födseln, eftersom nyfödda i de senare grupperna redan är små i storlek. Skillnader i tillväxtprocessen som är ansvarig för pygmyfenotypen i både östra och västra grupper visar ett konvergerande evolutionärt mönster. En tillväxtprocess som inträffar tidigt i livet tycks således spela en aktiv roll i förvärvet av pygmyfenotypen och är ansvarig för vuxnas morfologiska anpassning till miljöförhållandena.

Resultat

Baka-populationer

Vi samlade in livshistorikdata från Baka-individer för att bestämma mönstret och tempot för förvärv av deras korta vuxenstatus. Under 8-årsperioden för vår studie i Moange-le-Bosquet, varierade Baka-dieten inte: deras bestod av växter och djur från skogen även i det katolska uppdraget, där de var tvungna att anställa en Baka-man för att laga mat varje dag . Vi observerade en mycket markant förändring med ankomsten av billig alkohol år 2010. Från detta datum blev drycken vanligare hos äldre män och sträcker sig nu till vuxna kvinnor.

Även om födelsejournaler finns, ger de inte en klar uppfattning om fertilitet eller dödlighet, och ännu mindre om spädbarnsdödlighet. Kontakterna mellan nunnor och gravida kvinnor gjorde det möjligt att registrera vissa födelser under åren, men det totala antalet födda i grupper runt Le Bosquet är fortfarande okänt. Eftersom Baka konsulterar traditionella läkare oftare än hälso- och sjukvården, är det inte möjligt att veta om spädbarnsdödlighetsuppgifterna i uppdraget är representativa för befolkningen som helhet. En viktig faktor som påverkar dessa variabler är rörlighet hos grupper. Även om flera familjer ofta är närvarande på Bosquet, har många omständigheter (till exempel jakt- och samlingsaktiviteter under ett år, äktenskap, regelbundna besök hos andra medlemmar i samma klan, tillgänglighet av arbete, relationer med icke-pygmier, relationer med nunnor) ett direkt inflytande på närvaron / frånvaron av människor på Le Bosquet.

Tillväxtmönstret erhölls från analysen av Baka individer vars födelsedatum hade registrerats och vars föräldrar båda var Baka. Antalet blandade föräldrar (Baka / icke-Baka) är extremt lågt och endast 9 par av 346 i våra poster är blandade (2, 6%). I åtta av dessa fall var mannen jordbrukare och bara i ett fall var mannen en Baka gift med en kvinna som inte var pygmig. Individer grupperades i två kohorter: den första omfattar från 0 till 3 år (flickor = 235, pojkar = 246) och den andra från 2 till 25 år (flickor = 271, pojkar = 283; se metoder). Kunskapen om födelsedatum gjorde det möjligt för oss att uppnå en större förståelse för tillväxtmönster med vissa livshistoriska variabler involverade i mognad. Tillväxtmönstret i Baka jämfördes med andra studier utförda bland Pygmier och icke-Pygmier för att kontrollera om tillväxtprocesser som observerats i Baka också finns i andra Pygmigrupper.

Tillväxtmodeller

Jämförelsen mellan flera modeller som passar vikt och höjd till ålder visar att Akaïke Information Criterion (AIC) för passformens närhet presterade bättre med Jenss – Bailey-modellen för viktökning än Reed-modellen (5 355 mot 5, 416) mellan födseln och 3 år av ålder (period A). Under period B (från 2 år till vuxen ålder) presterade AIC bättre med modellen Count-Gompertz än Preece-Baines-modellerna för viktökning (7 013 mot 7 618) och höjdökning (7 159 mot 7 947; kompletterande figur 1) 31 . Ingen trend över ålder dök upp i resterna i de resulterande modellerna; de återstående standardavvikelserna var cirka 1 kg respektive 1 cm (kompletterande figur 2). Modellerna passar in i uppgifterna och ger en giltig uppskattning av den genomsnittliga befolkningsbanan (tabell 1).

Full storlek bord

De genomsnittliga tillväxtkurvorna för Baka jämfört med europeiska referenser presenteras i fig 1 och 2. Pojkar ( N = 246) är tyngre än flickor ( N = 235) under period A (från födelse till 3 års ålder) (fig. 1a ). Före sex månader är viktökningen snabbare hos pojkar än hos flickor; efteråt, omvänt, är viktökningen snabbare hos flickor, vars vikt nästan hamnar i vikt med pojkar i slutet av period A. Under period B (från 2 års ålder till vuxen ålder; fig. 1b) toppar vikttillväxten vid 12, 9 år för flickor ( N = 271) och 15, 3 år för pojkar ( N = 283), med motsvarande viktökning på 3, 89 respektive 3, 85 kg per år. Den pubertala viktökningspurt börjar vid 8 års ålder hos flickor (uppskattad vikt = 18, 5 kg, sd = 2, 4) och 10, 6 år hos pojkar (uppskattad vikt = 22, 1 kg, sd = 3, 4). Pojkar blir tyngre än flickor från 18 års ålder. Vikten blir stabil från 19 års ålder hos flickor (uppskattningsvikt = 45, 9 kg, sd = 4, 8) och 22 år hos pojkar (uppskattningsvikt = 52, 9 kg, sd = 6, 6). Således börjar flickorna från början av pubertal viktökning till vuxen ålder cirka 27 kg och pojkar cirka 30 kg. Hos flickor ( N = 274) är toppen av höjningshastigheten 5, 64 cm per år i genomsnitt vid 12 års ålder och 5, 63 cm per år i genomsnitt hos pojkar ( N = 275), 3 år senare än hos flickor (Fig 1c). Närvaron av topphastighet vid puberteten är inte bunden till den valda modellen. Starten av pubertalsspurt i höjdförstärkning sker vid 9, 0 år hos flickor (uppskattad höjd = 116 cm, sd = 5, 4) och vid 11, 6 år hos pojkar (uppskattad höjd = 122, 8 cm, sd = 5, 7); detta förklarar de högre värdena hos flickor från 10 till 16 år. Observera att flickor är högre än pojkar från 5 års ålder, vilket finner att det är ovanligt men inte okänt någon annanstans 27 . Pojkar blir högre än flickor från 16 års ålder. Vuxnas höjd hos flickor uppnås vid ungefär 18 års ålder (uppskattad höjd = 146, 7 cm, sd = 4, 7) och vid 20 hos pojkar (uppskattad höjd = 153, 5 cm, sd = 6, 2). Flickor och pojkar blir cirka 30 cm högre från början av pubertalsspurt i höjd fram till vuxen ålder. Därför dokumenterar våra resultat tydligt närvaron av en tillväxtspurt i Baka-pygmier. En tillväxtmodell för kroppsmassaindex (BMI) erhölls från modellkoefficienterna för förutspådd vikt och höjdförstärkning i period B (fig. 1d). BMI-banan visar ett liknande mönster före pubertets början; efter detta börjar BMI hos flickor att öka tidigare än hos pojkar, som når BMI-värden för vuxna mycket tidigare.

Image

( a ) Tillväxt i vikt under period A. ( b ) Tillväxt i vikt under period B. ( c ) Tillväxt i höjd under period B. ( d ) Förändringar i BMI under tillväxt. Tillväxtbanor visar låga restavvikelser (RSD) och är olika för pojkar (heldragna linjer) och flickor (streckade linjer). Tillväxtspurt i vikt och höjd är tydligt observerbart under tonåren och en jämn dimension uppnås från 18 till 19 år hos flickor och 20 till 22 år hos pojkar. TILL: pubertal vikt / höjdökningsspurt, PV: toppvikt / höjdtillväxthastighet; BMI, kroppsmassaindex.

Bild i full storlek

Image

( a ) Tillväxt i vikt under period A. ( b ) Vikthastighet under period A. ( c ) Tillväxt i vikt under period B. ( d ) Vikthastighet under period B. ( e ) Tillväxt i höjd under period B. ( f) ) Höjdhastighet under period B. ( g ) Förändringar i BMI under tillväxt. Baka-kurvor visar en markant minskning från cirka 3: e månaden till 2 års ålder och följer senare banan med lägre percentiler även i spurt. Vuxen BMI i Baka når cirka 21, vilket matchar franska standardvärden. BMI, kroppsmassaindex.

Bild i full storlek

När våra resultat jämförs med franska standardkurvor 32, följer Baka-kurvor för båda könen den franska medianvikten under de första månaderna efter födseln, men från ungefär den tredje månaden till 2 års ålder minskar deras vikt markant och kommer nära den tredje percentil (fig. 2a). Viktminskningen beror på en drastisk minskning av viktökningshastigheten mellan dessa åldrar (Fig. 2b). Ur ett åldersskalans perspektiv, eftersom hastigheten minskar mycket snabbare än i standardpopulationer, kan man överväga att utvecklingen skulle bli snabbare under de första månaderna av livet efter födseln. I Fig. 2c observerar vi att vikten i Baka följer den tredje percentilen fram till slutet av tonåren, då den minskar hos pojkar men ökar hos flickor. Spurt i viktökning följer standardmönstret, även om det är mer tydligt försenat hos pojkar (Fig. 2d). Baka höjdförstärkningskurva följer värden lägre än den tredje percentilen i standardkurvan (fig. 2e). Tillväxten i höjd ökar med 1, 83 cm per år hos pojkar och 1, 34 cm per år hos flickor, värden som ligger under den tredje percentilen i standardtillväxtkurvan (pojkar cirka 3, 1 cm per år, flickor cirka 2, 1 cm per år; Fig. 2f) . När det gäller viktökning förflyttas höjden i pojkar mot äldre åldrar hos pojkar. Vuxen BMI i Baka uppnås vid ungefär 21 års ålder (Fig. 2g), vilket matchar franska standardvärden. Till skillnad från män, i vilka BMI och hudvikts tjocklek antyder en låg kroppsfettprocent fram till vuxen ålder, ökar kroppsfettprocenten hos flickor under tonåren.

Plottet för enskilda Sempe 32- baserade Z- poäng av höjd och vikt över tid (fig. 3) visar att Baka-födelse med en vikt nära standardvärden och minskar markant under den första levnadsmånaden och blev omkring -2 Z- poäng från 2 till 3 år fram till vuxen ålder hos flickor; hos pojkar verkar skillnaden öka från 15 års ålder. Uppgifterna om höjd i Baka för de tidigaste åren av födseln är knappa och tillåter inte att erhålla den genomsnittliga Z- poängen men höjden är redan ungefär −3 vid 2 år och fluktuerar runt detta värde längs uppföljningen; vad gäller vikt, skillnaden i höjd verkar öka från 15 år hos pojkar. Resultaten i fig. 3 visar tydligt att främst skillnad i dimensioner fastställs tidigt i livet, säkert under spädbarn (fig. 3a, b).

Image

Varje färglinje representerar ett ämne. Den svarta linjen representerar den genomsnittliga trenden i befolkningen tack vare ett LOESS-baserat tillvägagångssätt. Flexibiliteten hos LOESS-regressionsfunktionen var kontroll genom utjämningsparametern "span" inställd på 0, 3 för vikt och 0, 8 för höjd. ( a, b ) Z- poäng av vikt vid födseln hos pojkar och flickor från Baka-befolkningen är nära noll, vilket innebär att vikten vid födseln inte skiljer sig mycket från Sempe-referensen. Sedan minskar den genomsnittliga Z- poängen snabbt till 2 eller 3 år och förblev runt −2 tills slutet av uppföljningen hos flickor och till 15 hos pojkar där medel- Z- poäng verkar minska igen. ( c, d ) Genomsnittlig Z- poäng för höjd (tillgänglig från 2 år), är redan cirka −3 vid denna ålder och fluktuerar runt detta värde längs uppföljningen. Hos pojkar, som för vikt, verkar höjdskillnaden öka lite från 15 år.

Bild i full storlek

Livshistoriska variabler

Baka-barn är mycket magra från en tidig ålder, men deras muskelmassa utvecklas avsevärt, särskilt hos flickor i puberteten som visar värden nära den amerikanska referensen 33 (fig. 4).

Image

Den mellersta övre armomkretsen i kombination med triceps-hudfoldmätningar gör det möjligt att beräkna parametrar för lager av muskel (protein) och fett (energi) 58 . ( a, b ) Jämfört med amerikanska referenser är värdena för Baka-flickor alltid högre än för Baka-pojkar; den relativt större armen hos flickor beror främst på ökad muskelutveckling. ( c, d ) Hos flickor ligger UMA nära det amerikanska genomsnittet efter puberteten, medan det hos pojkar förblir under den tionde amerikanska percentilen. ( e, f ) Omvänt är fett mycket lågt hos båda könen, med värden nära amerikanernas under de första åren, men en markant minskning under barndomen (från 3 till 6 år); det finns ingen fettansamling när barnen blir äldre. Med andra ord, Baka-barn är muskulösa och magra.

Bild i full storlek

Medianåldern vid menarche var 14, 5 år (95% CI = 14–15; N- individer = 128; N- observationer = 199), vilket ligger inom variationen i moderna populationer 34 (kompletterande tabell 1). Bevis på menstruation registrerades redan 11 år, och alla flickor menstruerade vid 17 års ålder. Hos välnärade brittiska flickor förekommer vanligtvis 6 och 12 månader 23 efter toppen av tillväxtspurt. Detta observerades inte i Baka, i vilken menarchen inträffar 2, 5 år efter tillväxtspurt, förmodligen på grund av den låga nivån av kroppsfett. Den tidigaste åldern vid första graviditeten i Baka var 16 år (modal; tabell 2). Den första reproduktionen hos män tycktes inträffa senare, vid 20 års ålder (modalvärde; tabell 2). Inget av dessa värden är särskilt tidigt, som har hävdats, jämfört med andra forager- och icke-forager-populationer 35, 36 . Medianåldern vid första födelsen för alla kvinnor i Baka är ungefär 18 år ( N = 28), vilket är ungefär ett år mindre än medelvärdet för andra grupper av fodersmakare och icke-födelsekvinnor som lever i förmodernsamhällen 23, 36 .

Full storlek bord

Medianintervallet var 34, 5 månader ( N = 443), med modalen i klassen 30–35, 9 månader (2, 50–2, 99 år; N = 121; tabell 2). I hälften av fallen (220 av 443) var intervallet mellan 2 och 3 år, vilket återspeglade avhållsamhet från samlag under> 1 år. I sju av åtta fall där interbirth-intervallet var <18 månader dog den första avkomman under det första leveåret. Dessa värden för Baka liknar de som rapporterats för många utvecklingsländer 37 .

Våra resultat antyder att pygmyfenotypen i Baka inte kan associeras med tidig upphörande av tillväxt 22 eller till bristen på en ungdomlig tillväxtspurt 20, eftersom Baka-tillväxtmönstret överensstämmer med den mänskliga livscykeln. Våra resultat visar att tillväxttakten minskar markant från födseln till 2 års ålder, varefter den följer ett tillväxtmönster nära det som observerats i lägre percentiler i andra grupper. Den låga tonåringstillväxten stämmer överens med de låga värdena i standardtillväxtkurvan, och den slutliga vuxenstaturen upprätthåller det gap som redan fastställts under barndomen.

Diskussion

Jämförelser av våra resultat med andra afrikanska (pygmy- och icke-pygmiga) populationer avslöjar ett antal intressanta poäng. Baka är betydligt tyngre än Sua-pygmier från Östafrika i nästan alla åldersklasser, och deras vikt liknar Bantu från Ngayu-regionen med den högsta socioekonomiska statusen (tabellerna 3 och 4, tilläggsfigur 3). Baka är högre än Efe-pygmeer i alla åldersklasser och liknar höjden som Lese i de yngre åldersklasserna. När man jämför Baka-storlekar med afrikanska populationer som inte är pygmy (tabell 5, kompletterande tabell 2, 3 och 4), är det värt att notera att Baka inte är mindre i perinatalstadiet, och att Baka i flera fall är tyngre än andra populationer, såsom Datoga och Keneba. Mindre storlekar i Baka observeras från åldern 2-3 år.

Full storlek bord

Full storlek bord

Full storlek bord

Förutom i Bailey och Jans 11, 12 utfördes alla andra studier på tillväxt i afrikanska pygmier med några få individer med tvärsnittsdata och utan verklig kronologi 26, 27, 28, 29 . Skillnaden i kvalitet (det vill säga longitudinell studie av individer i känd ålder) och i mängden (det vill säga flera hundra individer från 0 till 25 års ålder) av data som används i den aktuella studien i förhållande till tidigare (som är, tvärsnittsdata för ett mindre antal individer i okänd ålder) gör jämförelser svåra: skillnaderna mellan våra resultat och de från andra grupper kan bero på fel i åldersuppskattningar eller på metodisk partiskhet (tvärsnittsstudie), till och med om skillnader mellan grupper inte kan uteslutas.

I en studie om tillväxt- och livshistoriska drag i småskaliga samhällen, Walker et al. 25 föreslog att afrikanska pygmier kännetecknas av relativt snabb barndomsväxt för deras vuxna kroppsstorlek, med relativt tidig pubertet, menark och första reproduktion. De grundade sin analys på bibliografiska data. Speciellt för Baka-pygmier från Kamerun använde de data från Yamauchi et al. 38 . Värdena för vuxenstorlek 38 ligger nära värdena i denna studie, liksom ålder vid menarche och medelålder vid första reproduktion 25, som inte är tidigare än i andra populationer. Om en genomsnittlig tillväxthastighet för barns juvenil uppnås enligt samma metod som används av Walker et al. 25, det vill säga skillnad i storlek från ålder 3 år till ålder 10 år dividerat med 7 år, värdena för Baka är lägre än de erhållna av Walker et al. och stöder inte deras slutsats om snabb tillväxt för barn och ungdomar i förhållande till kroppsstorlek i Baka. Denna varken snabba eller långsama tillväxt för barns juvenil överensstämmer bättre med andra livshistoriska variabler (till exempel ålder vid menarche och ålder vid första graviditet), som förekommer vid liknande åldrar bland Baka som i andra populationer. Skillnader i resultaten från vårt arbete och av Walker et al. kan förklaras genom observationen av Walker et al. att åldersuppskattningen för afrikanska pygmier är "mest osäker" (sidan 299), och därmed inför en stor felmarginal (> 14%). Walker et al. använde publicerade data som de inte kunde kontrollera för tillförlitlighet: till exempel använder de data från Yamauchi et al. 38, men Yamauchi et al. uppmätta vuxna och endast sex individer under 20 år (sidan 71); Walker et al använde verkligen en annan källa för Baka men detta tillhandahålls inte.

Walker et al. 25 relaterade den snabba barnsjuktiga tillväxten i pygmier till ungdödlighet, men ingen källa ges för att stödja hög dödlighet under ungdomstiden; Yamauchi et al. ge ingen information om dödlighet. Dödlighetsgraden är mycket svår att få, för det första eftersom individernas verkliga kronologi är okänd: även hos Bosquet är den beräknade åldern för individer äldre än 25 osäker och osäkerheten ökar med åldern. Mobilitet bidrar också till svårigheten att bygga upp tillförlitliga poster. Om vi ​​tar hänsyn till de få poster och muntliga meddelanden som finns tillgängliga från Bosquet, verkar hög dödlighet främst bero på barndom och tidig barndom.

Medelålder vid första reproduktion och interbirths intervall har rapporterats för andra fodergrupper 39 . Medianåldern 19–20 år vid den första reproduktionen som rapporterats för Ache och! Kung antyder att den inträffar senare än i Baka. Mellanfödningsintervallen för Ache och! Kung (fodermedlet = 41, 3 månader 39 ) är högre än för Baka. Skillnader mellan Baka och andra forager-grupper kan bero på användning av indirekta åldersuppskattningsmetoder (absolut kronologi var okänd för Ache och! Kung), även om en viss variation mellan fodersamhällen, troligen till följd av anpassningsstrategier, inte kan uteslutas.

Olika tillväxtprocesser under utveckling har föreslagits för att förklara små vuxna fenotyper. Närvaron av små kroppar i olika kontinenter antyder att de förvärvade sin lilla kroppsfenotyp oberoende; även i Sydostasien förvärvades antagligen små vuxenstatus mer än en gång 22 . Om den lilla kroppsfenotypen verkligen förvärvades oberoende i olika regioner, innebär detta inte att den förvärvades av liknande mekanismer som indikerar parallell utveckling. Parallell eller konvergent utveckling kan bedömas genom att jämföra tillväxtprocessen i två populationer med en liten kroppsstorlek. Om ett äldre tillväxtstopp är orsaken till liten kroppsstorlek i Aeta 22 , kontra 40 medan pygmyfenotypen produceras av en prenatal mekanism i Efe, vilket antyds av storleken vid födelsen 22, skulle detta indikera konvergent utveckling i Aeta och Efe mot en liten vuxenstorlek. På afrikanska pygmeer, Perry et al. 41 har nyligen föreslagit konvergent evolution mellan de östra och västra grupperna mot pygmyfenotypen, även om det inte är klart om olika grader av genuttryck kan tolkas som konvergent evolution. När det gäller tillväxtprocesser har Merimee et al. 42 föreslog att pygmyfenotypen i Aka beror på frånvaron av en tillväxtspurt. Bailey's och Merimee resultat kan inte jämföras för att bedöma om pygmyfenotypen i Aka och Efe förvärvas genom olika mekanismer, eftersom Bailey studerade tillväxt i storlek från 0 till 5 års ålder medan Merimee analyserade IGF1-koncentrationen i tonåren; de två processerna är inte ömsesidigt exklusiva och kan vara närvarande tillsammans i båda grupperna. Våra resultat visar att Baka inte skiljer sig i storlek vid födseln från afrikanska populationer som inte är pygmy och är större vid födseln än Efe och Sua. Med andra ord, medan den lilla vuxna staturen i östra pygmier (Efe och Sua) är resultatet av ett särskilt tillväxtmönster under prenatal liv, är pygmyfenotypen i Baka resultatet från en långsammare tillväxthastighet under spädbarn. Den pygmiga fenotypen förvärvas alltså genom olika tillväxtmekanismer i Öst- och Västafrika, vilket pekar på konvergent evolution.

Kunskap om tillväxtprocesser i pygmypopulationer är avgörande för att förstå deras evolutionära historia. Förekomsten av liknande tillväxtmönster i östra och västra pygmier informerar inte om processen för att förvärva pygmyfenotypen, eftersom detta kunde ha inträffat före eller efter uppdelningen i två kluster. Närvaron av konvergent evolution indikerar emellertid att utvecklingen av pygmyfenotypen inträffade efter uppdelningen i två kluster (östra och västra) vid cirka 20 000 BP 13 .

Förutsatt att pygmyfenotypen är en anpassning till livet i regnskogen, måste processen för förvärvet vara nära kopplad till miljöns historia. På grundval av våra resultat, på paleoklimatiska data och på genetiska studier 13, 14, 43, kan man antaga 44 att vid cirka 20 000 år BP flyttade en befolkning runt regnskogens periferi österut och västerut för att följa skogens regression och utvidgningen av savannen, som vid denna tidpunkt närmade sig Ekvatorn som en följd av klimatförändringar i samband med OIS2s globala kylningshändelse 45 . Med tillkomsten av varmare förhållanden i slutet av Pleistocen (efter 13 000 BP) och förlängningen av regnskogen till 3 000 BP 46, 47, 48 kunde befolkningar som bebor områden närmare skogen under OIS2 förmodligen inte flytta bort på grund av demografiska tryck eller, i nyare tid, utvidgningen av jordbruksverksamheten och var tvungen att anpassa sig till livet i den expanderande regnskogen. Från denna synvinkel började jagare-samlarens beteende relaterade till regnskogen i det ögonblicket. Genflöden mellan de östra och västra populationerna stannade och biologisk anpassning till nya miljöförhållanden utvecklades oberoende i den östra och västra ekvatoriella regnskogen.

Människor avvänjar sig relativt tidigt jämfört med schimpanser, bonobos och orang-utans och Bogin 49 föreslog att mänsklig avvänjning med 30–36 månader är en livshistoria avvägning för snabbare födelse av kvinnor. Hos människor är avvänjning associerad med övergången från spädbarn till barndom. Hochberg och Albertsson-Wikland 50 har föreslagit att övergången från barndom till barn representerar en anpassningsbar evolutionär strategi för tillväxtplastisitet för att matcha miljökoder och energiförsörjning. Den adaptiva evolutionära strategin i Baka kan ha förskjutits för att inträffa i barndomen. Om pygmyfenotypen verkligen är en anpassning till miljöförhållandena, kan grunden för denna anpassning läggas på ett mycket tidigt skede i tillväxt efter födseln. Våra resultat antyder att genetiska och endokrina processer som verkar under spädbarn är involverade i att fastställa skillnader mellan pygmy- och icke-pygmigrupper genom att anpassa vuxenmorfologi till miljötrycket. Stor tillväxtplastisitet är verkligen nära kopplad till tillväxt 49 och tillväxten hos H. sapiens är längre än någon annan hominidart 51 . Homo sapiens kunde därför kännetecknas av dess höga kapacitet för tillväxtplastisitet under barndomen. Denna kapacitet, som kan vara unik för vår art, kan ha spelat en grundläggande roll i den biologiska anpassningen som möjliggjorde dess globala expansion och ockupation av olika miljöer inom en kort period efter flytten ur Afrika.

metoder

Provstorlek och data

I lokalområdet Moange-le-Bosquet i Sydost Kamerun registrerade nunnor med medicinsk utbildning födslar av Baka-pygmier från 1970-talet. De vägde nyfödda barn och mätte sin vikt från födseln till 3 års ålder. The birth records from the 1970s and early 1980s have been lost, but those from 1988 were available to us. In addition, from 2007 and each year for 8 years, with the informed consent of the head of the village and the informed consent of all individuals, we systematically measured the height and weight of Baka individuals of known age living in the locality. This study obtained approval of the Centre National de la Recherche Scientifique, Agence National de la Recherche (France) and Institut de Recherche et Développement and was carried out as part of the international agreement between the IRD and the Ministry of Scientific Research and Technology of Cameroon. The Baka at Bosquet are semi-nomadic, spending long periods in the forest to gather produce or look after small plantations. For this longitudinal growth study, a round trip to visit the nearest camps (up to 12-km away) was made every year to measure individuals. All the Baka who came to us were measured, but only those whose birth date had been recorded by the nuns and whose parents were both Baka were included in the study. The age of each individual is given in days.

Growth in the Baka is described from the analysis of growth during two periods corresponding to two cohorts of the Baka population: the first period (A) covers birth to 3 years and the second (B) covers 2 to 25 years of age. For period A, the weights of 235 girls and 246 boys were measured by the nuns every 3 months from 1985 to 2007, with a total number of measurements per subject ranging from 1 to 26 and a median of 5 (Table 6). Weights were measured to the nearest 0.1 kg. Period B analyses were made for 557 individuals: weight gain was monitored in 283 boys and 271 girls and height gain in 275 boys and 274 girls from 2007 to 2014. Thus, the maximum number of measurements per subject was 8, homogenously covering the age range, and at least two measurements were recorded for 50% of individuals (Table 6). Weights were measured with electronic scales (Tanita) to the nearest 0.1 kg and height with a steel height gauge to the nearest 0.1 cm. With this protocol, each subject contributed to the average population growth only for a short period of time, but the inclusion of subjects of different ages enabled us to cover the period from two years of age to adulthood.

Full storlek bord

Models of growth

The data were used to build separate growth models for each period. For a given period, we fitted one model for weight and one model for height (period B only): boys and girls were included in the same model, with fixed gender-specific coefficients to have gender-specific mean growth trajectories. We used structural non-linear models to fit the growth data because the model parameters can be meaningfully interpreted and because milestones and BMI can be easily calculated 52 .

When using growth models, it is assumed that all the children in a population share a similar pattern of growth in weight and height, respectively, which is reasonable in practice. Furthermore, these models allow some variations at the individual level in terms of the degree and timing of growth. Linear models usually cannot accurately describe growth over a long period; structural mathematical equations have therefore been proposed to describe the shape of the average growth curve. The complexity of the models varies according to the period and the age range considered. The Jenss and Reed models both give a good description of growth in weight and height from birth to 5 years, whereas Count–Gompertz, Preece-Baines and Bock–Thissen-du Toit are those most often used to model growth from early childhood (2 years for Preece-Baines) up to adulthood.

The Jenss–Bayley growth curve model (equation 1) fits growth data from birth to six or eight years of age, before growth starts to accelerate again (at the start of puberty). It was recently described in detail in a paper on growth modelling 31 . The equation to model the j th growth measurement of the i th subject, with y ij being weight or height and t ij the age, can be expressed as in equation 1 below or reparameterized according to equation 2 to obtain birth characteristics and improve convergence.

Image

Image

The mean growth trajectory is obtained from the fixed component estimate of the model 2 coefficients. Briefly, e A is an estimate of birth weight, e −B is an estimate of the weight gain rate in the oldest individuals (3 years in this case), e C can be interpreted as the degree of the growth spurt and e D allows modelling of the growth curve for the earliest ages (shape of growth deceleration). The Jenss-Bayley model is differentiated to give the growth rate (Table 1).

The Count-Gompertz growth model is a six-parameter function used to describe growth from birth to adulthood:

Image

Where y ij is the weight or height at the j th growth measure of the i th subject, and t ij is the age. The parameter U can be set as the final size observed in each individual curve. This model has a childhood component described by the Count function (parameters C, D and E) and an adolescent component described by the Gompertz function (parameters A and B and C) (Table 1).

More recently, models such as the cubic spline 53 or fractional polynomial models 54 have also been proposed. As opposed to some other published growth equations, fitting cubic spline and fractional polynomial models produces parameters that cannot easily be interpreted but, as they are more flexible, they usually fit the data better, although they can carry a risk of over-fitting in some circumstances. They can therefore lack robustness, especially if the numbers of knots or polynomials increases, when they can behave oddly at extremes and may be significantly influenced by outliers. A more robust method, SITAR 55, based on the shape invariant model 56, has also been recently developed for growth modelling.

All these growth models can be hierarchically fitted using mixed-effect models to take repeated measurements into account to estimate the average growth curve. This allows missing data to be taken into account and does not require the same age at measurement for all individuals.

For period A, the Jenss-Bayley and Reed models, both known to fit growth data accurately up to 6 years of age, were compared. To fit the data from two years to adulthood (period B), the Count-Gompertz and the Preece-Baines models were compared. For both periods, the model fits were compared using the AIC defined as −2 (log-likelihood) +2 (number of calculated parameters), with a lower AIC indicating a better fit. The modelling was performed using the 'nlme' R software package 52 . The R function fits the nonlinear mixed-effects model with the formulation described in Lindstrom and Bates 57, which uses a Newton-Raphson algorithm to estimate the parameters. To fit a non-linear model, initial values are required. First, we fitted a fixed-effect model with the R 'nls' function. To choose the initial parameters, we used published data and other initial values by trial and error. We used different starting values and introduced random effects one at a time to limit the risk of obtaining local maxima for the likelihood function. We checked the validity of the model by analysing the trend in the residuals against time. We also checked that the weight or height velocity peak at puberty was not bound by the selected model, by again fitting the data using the SITAR method based on a random-effect cubic spline model and developed by Cole et al. 55 This method fits the average growth curve by a spline model, which does not impose a particular shape and allows the introduction of random effects to take longitudinal data into account. For girls, the average growth and velocity trajectories were very similar (Supplementary Fig. 4). The SITAR model failed to fit the data for boys (probably because there were relatively less data on young adults), but we can expect similar average curve modelling. Once the average model fits the data, many population characteristics of the curve can be obtained, including predictions of weight and height as well as growth velocities at given ages and age at the peak of height growth velocity.

The BMI growth trajectory life follows a non-monotonic pattern (BMI generally increases in the first year, then decreases before increasing again during childhood) and is thus more complex to model than weight and height growth trajectories. Using individual weight and height equations, an equation for BMI over time can be obtained. BMI was calculated as the ratio of the geometric mean weight over the squared geometric mean height. For boys, the number of BMI measures was lower during adulthood than during childhood and adolescence so that the imprecision produced on the BMI growth curve for these ages is probably higher.

Because the growth models obtained for the Baka do not exist for any other sub-Saharan populations, they were compared with Sempe's curve for a French population based on a longitudinal study 32 .

Livshistoriska variabler

Body composition was assessed by limb circumferences and skinfold thickness. The midupper arm circumference (MUAC) combined with triceps skinfold thickness enabled us to estimate muscle mass and subcutaneous fat 58 in 379 individuals from childhood to adulthood; adult over 20 years of age but with no known birth date were also included and grouped into 10-year age classes. Three main indicators are considered: total upper arm area (TUA), muscle area (UMA) and fat area (UFA). The calculations are made according to Frisancho's formulae 58

  • TUA=MUAC 2 /4 π

  • UMA=(MUAC/ π −triceps) 2 × π /4

  • UFA=TUA−UMA

The reference data for MUAC, triceps skinfold measurement and UMA are from white Americans who participated in the Ten-State Nutrition Survey in 1968–1970 (ref. 58).

The birth records allowed us to obtain several life history variables, which, in conjunction with other traits from the model developed for the Baka (for example, age and amplitude of the growth spurt) are of great importance to current discussions on the evolution of growth patterns in modern humans. Individuals whose birth was recorded many years ago have recently appeared in the records as parents, enabling us to obtain the age of first reproduction for 28 girls and in 10 boys. The interbirth interval was calculated in 443 cases (886 births); twins were recorded in only three cases. During our time in Le Bosquet, a Baka girl carried out interviews to determine the presence or absence of menstruation, obtaining 199 answers from 128 girls of 10 to 17 years of age, which were analysed with probit analysis to estimate the median age at menarche.

Comparison with African groups

Since it is more appropriate to compare the Baka with other traditional societies, growth in the Baka was also compared with patterns in other African populations. With the exception of Gambian individuals, with whom a long project on growth started in the late 1940s (ref. 59), growth in sub-Saharan African populations is known from cross-sectional studies on individuals of unknown age. The irregular, infrequent or time-limited studies, and especially the lack of known individual chronologies, have led authors to hypothesize about growth from sporadic data and forced them to develop analyses to deduce life history variables such as age at first pregnancy or age at menarche, among others. It should be noted that contrary to previous studies, our results are based on the analysis of individuals of known age who were monitored for 8 years. The life history variables are therefore known from raw data and no calculations were necessary to make assumptions on these variables.

Several studies have focused on growth in pygmies, but the majority are founded on cross-sectional data from a few individuals of unknown age 25 . In contrast, studies by Bailey 11 and Jans 12 are the only ones addressing growth in pygmies on the basis of longitudinal data with an exact, although short chronology (5 years). In both the cases, the authors were present at births and followed the growth of infants from birth to 5 years of age. Bailey measured height in the Efe and Lese, the neighbouring Bantu group in close contact with the pygmy group. Jans measured weights among the Sua and in different social–economic categories among neighbouring Bantu. The populations to which the Efe and Sua were compared in the original study were also used for comparisons with the Baka. Giving Baka ages in days enabled us to form age classes following the criteria used in previous studies for other groups, and thus facilitated comparisons. Because previous studies have only published average values, significance was assessed using one sample t -test (StatView).

Kompletterande information

PDF-filer

  1. 1.

    Kompletterande information

    Supplementary Figures 1-4, Supplementary Tables 1-4 and Supplementary References

kommentarer

Genom att skicka en kommentar samtycker du till att följa våra villkor och gemenskapsriktlinjer. Om du finner något missbruk eller som inte överensstämmer med våra villkor eller riktlinjer ska du markera det som olämpligt.