Genflöde och befolkningsstruktur för en vanlig jordbruksvild art (microtus agrestis) under olika landhanteringsregimer | ärftlighet

Genflöde och befolkningsstruktur för en vanlig jordbruksvild art (microtus agrestis) under olika landhanteringsregimer | ärftlighet

Anonim

ämnen

  • Lantbruk
  • Bevarande biologi
  • Befolkningsgenetik

Abstrakt

Påverkan av landskapsstruktur och landhantering på spridning av populationer av vilda arter som lever i jordbrukslandskapet undersöktes med fokus på fältvollen ( Microtus agrestis ) i tre olika områden i Danmark med användning av molekylära genetiska markörer. De viktigaste hypoteserna var följande: (i) organiska gårdar fungerar som genetiska källor och behållare för mångfald för arter som lever i jordbruksområden och (ii) genflöde och genetisk struktur i jordbrukslandskapet påverkas av graden av landskapskomplexitet och anslutning. Totalt samlades 443 individuella volymer inom två på varandra följande år från två jordbruksarealer och en relativt ostörd gräsmark. Som genetiska markörer analyserades 15 polymorfa mikrosatellitloki (kärnmarkörer) och den centrala delen av cytokrom- b (mitokondriesekvens) för alla prover. Resultaten indikerar att hantering (det vill säga organisk eller konventionell hantering) var viktig för den genetiska befolkningsstrukturen i landskapet, men att landskapsstrukturen var den viktigaste faktorn som utformade genflödet och den genetiska mångfalden. Ännu viktigare var närvaron av organiskt förvaltade områden inte en genetisk behållare för konventionella områden, utan den viktigaste förutsägaren för effektiv befolkningsstorlek var mängden obehandlad tillgängligt livsmiljö (kärnområde). Det relativt ostörda naturområdet visade en lägre nivå av genetisk struktur och genetisk mångfald jämfört med de två jordbruksområdena. Dessa fynd antyder helt och hållet att politiska beslut för att stödja djurvänlig markförvaltning bör ta hänsyn till både förvaltnings- och landskapsstrukturer.

Introduktion

Majoriteten av djurlivet i många första världsländer är idag bosatta i jordbruksområden, vilket gör dessa områden kritiska för att bevara den biologiska mångfalden (till exempel Tscharntke et al., 2005). Med en prognos av ytterligare ökning och intensifiering inom jordbruket under de kommande åren (Tilman et al., 2001) och ökningen av det ekonomiska stödet ägnas åt spridningen av ekologiskt jordbruk utan åtskillnad mellan olika förvaltningsstrategier (Häring och Offerman, 2005), finns det ett behov av att prioritera de strategier som har visat sig gynna den biologiska mångfalden (Fischer et al., 2008).

Det antas allmänt att ekologiskt jordbruk generellt förbättrar mångfalden och överflödet av arter i jordbrukslandskapet. Många författare har undersökt effekten av organiskt jordbruk på vilda arter (se översyn av Hole et al. (2005) och citeringar däri) och den ömsesidiga betydelsen av biologisk mångfald på jordbruksavkastningen (till exempel Bullock et al., 2007). Förväntningen på att ekologiskt jordbruk förbättrar den biologiska mångfalden uppfylldes emellertid inte för de flesta taxonomiska grupper, och det har noterats att många andra faktorer kan vara relevanta för vilda arter i ett konstgjort landskap (Hole et al., 2005). Dessutom har det visats att ekologiska gårdar i Europa i genomsnitt har ett mer komplext landskap (vad gäller både fältstorlek och markbeläggning), vilket ger en förvirrande faktor till studierna som jämför konventionella och organiska fält (Norton et al., 2009). Genetiska tekniker kan användas för att detektera populationsstrukturering, reducerat genflöde och inavel, långt innan dessa effekter kan ses i en reducerad kondition eller kritiskt minskad populationstorlek ( N e ; Frankham, 1995). Dessutom kan de mest troliga orsakerna bakom en specifik befolkningsstruktur eller genflödesmönster bestämmas genom att jämföra genetiska och miljödata utan behov av manipulativa studier (Storfer et al., 2007). Även om effektiviteten av detta tillvägagångssätt har visats i naturliga miljöer, finns det bara några få studier som behandlar effekterna av olika jordbrukshanteringssystem på djurarternas genetik (till exempel Sander et al., 2006).

I denna studie undersöker vi förhållandet mellan genetisk mångfald, isolering av populationer och markhantering (båda med tanke på landskapskonnektivitet och bekämpningsmedelanvändning) i ett jordbrukslandskap med (förmodade) neutrala genetiska markörer, mikrosatelliter och en mitokondriell markör, cytokrom- b ) och högupplösta flygbilder (figur 1). Mitokondrialt DNA ärftas maternellt och därför kan resultaten från cytokrom- b- data skilja sig från mikrosatellitdata på grund av den starka kvinnofilosofin som är typisk för denna art (Sandell et al., 1991). För att minska effekten av slumpmässiga / platsspecifika faktorer upprepade vi provtagningen under två år i följd i två oberoende områden och inkluderade ett relativt ostört naturområde för jämförelse. Detta gav också möjligheten att uppskatta effektiv N i områdena.

Detaljer om de två jordbruksområdena (Kalø och Fussingø) och naturområdet (Tipperne). Provtagningsplatsen FC1 ligger 15 km sydväst om Fussingø-området. Djärva linjer inom samplingsställen representerar fångstransekter. Den andra bokstaven i namnet på provtagningsstället indikerar hanteringstypen (C, konventionell; O, organisk). Positionen för de tre områdena i Danmark visas på nedre högra kartan.

Bild i full storlek

Vi valde fältvallen ( Microtus agrestis ) som en modellorganism eftersom den är vanlig och historiskt närvarande i gräsmarkområden och små biotoper inom jordbrukslandskapet. Dess distributionsområde omfattar det mesta av Eurasien och spridningsförmåga för vuxna vole - cirka 100 m Sandell et al., 1991) - är jämförbar med fältets dimension (vilket gör det lättare att uppskatta landskapskonnektivitet från en mänsklig synvinkel).

Dessutom representeras fältvolens favoritlivsmiljö av öppet gräsmark och den kan använda linjära landskapsfunktioner, såsom häckar och gräsbevuxna fältmarginaler, för spridning (Yletyinen och Norrdahl, 2008). Tvärtom korsas plogade fält sällan i närvaro av andra alternativ, vilket gör att de fungerar som hinder på ungefär samma sätt som vägar eller skogar (Yletyinen och Norrdahl, 2008). Öppet gräsmark i jordbrukslandskapet finns normalt antingen som avsatta fält, odlade gräsmarker eller små biotoper som häckar eller diken isär i odlade åkrar. Fältvolens synvinkel representerar följaktligen ett odlat landskap en mycket fragmenterad livsmiljö där förekomsten av häckar och storleken på lämpliga lappar (där nya territorier kan skapas) är grundläggande för dess spridning. Slutligen har denna art studerats noggrant, både genetiskt och ekologiskt, i en stor del av dess sortiment (till exempel Hansson, 1971; Hellborg et al., 2005), som visar hög genetisk variation i hela (Jaarola och Searle, 2002).

Med tanke på dessa ekologiska egenskaper hos fältvollen förväntar vi oss att se en effekt av livsmiljöfragmentering som leder till en högre grad av genetisk strukturering (det vill säga ett högre antal genetiska kluster) i jordbruksområden i förhållande till ett ostört naturområde som består av enhetlig gräsmark . Dessutom förväntar vi oss att faktorer som strukturerar landskapet såsom storleken på den tillgängliga livsmiljön, närvaron och storleken på långvariga livsmiljölappar, isolering av lappar och närvaron av spridningsbarriärer (till exempel vägar, stora skogar) skulle påverka båda nivån av genetisk differentiering och riktningen och styrkan hos genflödet i populationerna. Vidare förväntar vi oss att dödligheten ska vara högre på konventionella provtagningsplatser (på grund av bekämpningsmedel närvaro och tyngre hantering); därför antar vi att organiska fält fungerar som genetiska reservoarer i landskapet vilket gör att genflödet mot konventionella fält är högre än genflödet riktat från konventionella till organiska fält. Slutligen förväntar vi oss att mängden tillgängliga livsmiljöer / resurser kommer att påverka N e .

De viktigaste hypoteserna var följande: (i) organiska gårdar fungerar som genetiska källor och behållare för mångfald för arter som lever i jordbruksområden och (ii) genflöde och genetisk struktur i jordbrukslandskapet påverkas av graden av landskapskomplexitet och anslutning. De testades genom: (i) analys av skillnader i genetisk mångfald och strukturering i jordbruksområdena; (ii) analysera effekten av fälthantering och andra viktiga landskapsstrukturer (till exempel landskapskonnektivitet, provtagningsplatsens område och mängden ostörd livsmiljö inom varje provtagningsplats) på genflöde och genetisk mångfald; och (iii) analysera effekten av tillgängligt livsmiljö på N e .

Resultat

Analyser av cytokrom- b- data

I Kalø-området observerades totalt fem olika haplotyper, medan fyra observerades i Fussingø-området (tabell 1; GeneBank-anslutningsnummer: JQ619237, JQ619238, JQ619239, JQ619240, JQ619241, JQ619242, JQ619243, JQ619244) JQ619244, JQ619242 Tipperne-området hade den lägsta totala mångfalden med endast två haplotyper (H9 sällsynta, tabell 2 och kompletterande information, kompletterande tabell 1). Icke desto mindre kan skillnader i haplotypantal mest tillskrivas en effekt av provstorlekar ( P = 0, 923, exakt Fisher-test). Med tanke på det genomsnittliga antalet parvisa skillnader och gendiversiteten per population (kompletterande information, kompletterande figur 1), såväl som frekvensfördelningen av haplotyper (kompletterande information, kompletterande tabell 2), är fälten från Fussingø i genomsnitt mer varierande än Kaløs fält. Skillnaderna mellan fältet Kalø och Fussingø befanns signifikanta för frekvensfördelningen av haplotyper ( P <0, 0001, exakt-Fisher-test) och medelantalet parvisa skillnader ( P <0, 05, Student's t- test).

Full storlek bord

De parvisa F ST- värdena (mtDNA) var endast signifikanta i få fall: FO1 och FO2 skilde sig signifikant från alla andra (förutom varandra) och FO3 skilde sig signifikant från mer än hälften av proverna (kompletterande information, kompletterande tabell 3). Distributionen av cytokrom- b F ST- differentiering tycktes drivas av frekvensen för den vanligaste haplotypen, eftersom de tre fälten med den lägsta frekvensen för denna haplotyp var de mest differentierade (tilläggsinformation, kompletterande tabeller 2 och 3).

Analyser av mikrosatellitdata

Genetisk mångfald

Förväntad heterozygositet varierade mellan 0, 671 och 0, 835 (tabell 1). Den genetiska mångfalden (antal privata alleler, heterozygositet och allelisk rikedom) var jämförbar i Fussingø och Kalø och något lägre i Tipperne. När det gäller de separata provtagningsplatserna var mångfalden lägst i tre organiska fält i Kalø och ett konventionellt fält i Fussingø (tabell 1). Ingen signifikant avvikelse från Hardy – Weinbergs förväntningar eller från kopplingsjämvikt hittades.

Analys av befolkningsdifferentiering och struktur

Resultat av analysen av den genetiska strukturen som utfördes på hela datauppsättningen i STRUKTUR utan användning av tidigare visade närvaron av fem kluster (figur 2 ovan; logga posterior sannolikhetsgrafer och streck, för alla utförda analyser, rapporteras i kompletterande information, kompletterande figurer 2 och 3). Ett kluster bildades av alla individer från Tipperne (figur 2 överst) medan jordbruksområdena delades upp i fyra kluster: en bildades av individerna från FC1 (Fussingøs avlägsna fält), en bildades av individer från Kalø, en bildades av individer från Fussingø och en av dem inklusive de återstående individerna från båda områdena. Strukturanalysen av de tre områden som tagits separat och med platsinformation som tidigare hittade två kluster i Kalø och tre i Fussingø, medan endast ett kluster identifierades i Tipperne (figur 2 längst ner). I Kalø delades de organiska fälten mellan två kluster, medan det konventionella fältet (KC1) representerades av en blandad population. I Fussingø var det långt konventionella fältet (FC1) representerat av ett eget kluster, de tre organiska fälten klusterade ihop och de återstående två konventionella fälten klusterade isär, även om FC3 faktiskt representerades av en blandad population (med det organiska fältklustret).

Överst: Bayesiansk klusteranalys utförd i STRUKTUR 2.3.3 (Pritchard et al., 2000) för K = 5 med alla populationer inklusive Tipperne (T01). Nedre: Bayesiska klusteranalyser utförda i STRUKTUR 2.3.3 (Pritchard et al., 2000) för Kalø- och Fussingø-områden separat ( K = 3 respektive K = 2).

Bild i full storlek

Befolkningsstrukturen i jordbruksområdena undersöktes också med hjälp av geografiska koordinater som tidigare i GENERALAND. Denna analys bekräftade resultaten erhållna med STRUKTUR (kompletterande material, kompletterande figur 4).

Testet för populationens differentiering baserat på parvisa F ST- värden för mikrosatellitmarkörerna upptäckte en signifikant differentiering mellan alla par (kompletterande material, kompletterande tabell 3), med undantag för ett par organiska fält i Fussingø (FO2-FO3) och ett i Kalø ( KO3-KO4).

Effekt av förvaltning och landskapsfaktorer på genetisk mångfald

De platsspecifika miljöfaktorerna som analyserades med hjälp av linjära regressionsanalyser visade en signifikant positiv effekt av både kärnområdet och permeabiliteten på allelisk rikedom och förväntad heterozygositet plus en positiv effekt av kärnperimeter på förväntad heterozygositet (tabell 2).

Resultaten av analyserna av de parvisa miljöfaktorernas effekt på F ST för Kalø- och Fussingø-områden med enkla och partiella Manteltester fann signifikant effekt av det geografiska avståndet i alla fall för Fussingø men inte för Kalø (tabell 3). Geografiskt avstånd och geografiskt avstånd givet anslutningsförmåga, eller geografiskt avstånd angiven vägkanten var de viktigaste faktorerna i Fussingø-området, medan den sista försvann när man avgränsade det avlägsna fältet i Fussingø (Fussingø utan avlägset fält).

Full storlek bord

Landskapsfaktorers påverkan på genflödet

I BIM r-analyserna visade fyra av de fem körningarna som utfördes för Kalø-området ett D- tilldelning av 0 (konvergensberäknare som är lägst i de bästa körningarna, Faubet et al., 2007), och således var körningen med högsta bakre sannolikhet vald. Det uppskattade genflödet för Kaløområdet kan huvudsakligen förklaras av kärnareastorleken (tabell 4) och dess interaktioner (permeabilitet och omkrets). Effekten av kärnområdet var att öka genflödet från fälten med mindre kärnområde mot fälten med det större kärnområdet. För Fussingø och Fussingø utan avlägset fältområde kunde ingen av de analyserade faktorerna förklara det uppskattade genflödet.

Full storlek bord

Detektion av migranter och genflödesuppskattningar

Självtilldelningstestet som utfördes i jordbruksområdena (kompletterande information, kompletterande tabell 4) bekräftade förekomsten av mer isolerade platser inom de två områdena. Andelen korrekt tilldelade individer i Kalø var högst för det konventionella och ett organiskt fält (KC1 och KO6) som också identifierades av GENELAND som separata kluster. I Fussingø tilldelade självtilldelningstestet korrekt en stor andel individer till provtagningsställena FC1, FC2 och FC3 (Kompletterande information, kompletterande tabell 4). På provtagningsstället FC2 avvisades sannolikheten för att tillhöra någon av de andra provtagningsställena för 43, 6% av individerna ( P <0, 01, data visas inte). De migranter som identifierats av GENELAND och GENECLASS motsvarade endast i vissa fall. GENECLASS-resultat bekräftade emellertid förekomsten av migranter från de andra provtagningsplatserna till KC1 i Kaløområdet och identifiering av spridande individer från FC2 till FC3 i Fussingø-området (kompletterande information, kompletterande tabell 5). Dessa resultat visar också att det finns migranter från alla andra platser till FC2 och FC3.

Genflödesuppskattningarna (tilläggsinformation, kompletterande tabell 5 och kompletterande figur 4) mellan provtagningsställena var extremt låga (maximivärde: 1, 50 × 10 −8 mellan FO1 och FC2) trots det iögonfallande antalet första generationens migranter. I Kalø visade det största organiska fältet (KO2) den högsta genomsnittliga invandringsgraden, medan det konventionella fältet (KC1) visade den högsta genomsnittliga utvandringsgraden (med genflöde från KC1 till KO2). I Fussingø utan avlägset fält var invandrings- / utvandringsgraden alla av samma storleksordning. Men FC2 hade den högsta utvandringen och FO1 hade den högsta invandringsgraden. FC2 visade också den lägsta immigrationsgraden, medan den lägsta genomsnittliga emigrationsgraden hittades i FC3 och FO2 (genflödet från FC2 till FO2 var lägst).

Inga emigranter och fyra möjliga invandrare upptäcktes i det avlägsna fältet från Fussingø (data visas inte). Detta berodde troligen på en slump, med tanke på den extremt låga sannolikheten för att en fältvole sprids 15 km.

Uppskattning av N e

Det uppskattade N (när det definieras) sträckte sig från 83 till 1960 i Kaløområdet, från 3 till 277 i Fussingø och från 65 till 772 i Tipperne (tabell 1). De linjära regressionsanalyserna visade en klar positiv korrelation mellan kärnområdet och N e ( P = 0, 01, R2 = 0, 58) och ingen korrelation mellan area och N e (tabell 1). En visuell inspektion av resternas tomter visade att uppgifterna passade modellen.

Diskussion

Analys av befolkningsdifferentiering och struktur

En mer definierad befolkningsstruktur förväntades i jordbruket jämfört med naturområdet på grund av fragmentering av livsmiljöer. Från den genetiska strukturanalysen visades det att de tre huvudområdena och det mest avlägsna fältet i Fussingøområdet bildade fyra separata kluster som förväntat med tanke på den här lilla spridningsförmågan (Sandell et al., 1991; figur 2). Mer intressant var separata genetiska kluster närvarande i jordbruksområdena, men inte i den naturliga, och närvaron av samma isolerade populationer inom de två jordbruksområdena bekräftades av alla analyser (figur 2). Men med tanke på att denna observation endast baserades på ett naturområde bör den tolkas försiktigt. I synnerhet i Fussingø-området var denna kluster tydlig också från cytokrom- b- data där haplotypfördelningen speglade den genetiska strukturen som återhämtades genom STRUKTUR-analysen (figur 2 och kompletterande information, kompletterande tabell 2). Denna skillnad är troligtvis kopplad till mer begränsad spridningsförmåga och en lappigare livsmiljöfördelning i jordbruksområdena. En annan intressant aspekt i Fussingø-området är den separata klusteringen av alla konventionella fält, medan organiska fält bildar ett enda kluster (figur 2).

Vissa undersökningar av små däggdjur (små köttätande nålar, skruvar, voles och möss) i åkermarken som utförts på konventionella gårdar i Danmark visar att intensivt jordbruk lämnar lite utrymme för små däggdjur och följaktligen, särskilt inom fält, är deras överflöd låg (Jensen, 2000; Jensen och Hansen, 2003). Detta indikerar, tillsammans med våra resultat, vikten av ekologiskt jordbruk för små däggdjur.

Effekt av hantering och landskapsfunktioner på genetisk mångfald

Analyserna av effekten av landskapsfunktioner (tabellerna 2, 3, 4) på ​​den genetiska mångfalden visade att kärnområdet är den viktigaste faktorn och permeabilitetsindex är den näst viktigaste faktorn. Detta bevisar betydelsen av långvariga livsmiljöer för överlevnad av en art jämfört med bara närvaron av lämpliga men snabbt föränderliga livsmiljöer. Det visar också att i vårt fall små vägar med låg trafik inte har någon större påverkan på den genetiska mångfalden jämfört med andra naturliga barriärer. Dessa fynd betonar betydelsen av oskadade områden, och de överensstämmer med upptäckterna att produktion av frön i oavgränsade områden blir allt viktigare för jordbruksmarkens fåglar och små däggdjur (Fuller et al., 2004). Speciellt minskar förändringarna från vårkorn till vinterkorn och nedgången i områden med stubbfält (men också den allmänna minskningen av ogräs och i ogräsfröbank) frötillgången inom fält (Andreasen et al., 1996; Rich and Woodruff, 1996).

Landskapsfaktorers påverkan på genflödet

Resultaten av BIM r-analyser bekräftade vikten av långvariga livsmiljölappar och livsmiljöns tillgänglighet (tabell 4) för ett av jordbruksområdena (Kalø). Storleken på de långvariga livsmiljölapparna orsakade en ökad invandring, antagligen på grund av en större mängd tillgängliga resurser. I det andra området (Fussingø) var det inte möjligt att identifiera en betydande miljöfaktor som var ansvarig för att forma genflödesmönstret. Denna oförmåga kan tillskrivas miljöskillnaderna mellan de två områdena och understödjer vikten av att studera miljöfaktorer relaterade till det specifika området och arterna av intresse. Detta är också i överensstämmelse med en studie som visar vikten av liggande skalfaktorer snarare än fältfaktorer för biologisk mångfald i jordbrukslandskapet (Gabriel et al., 2010).

Detektion av migranter och genflödesuppskattningar

Att jämföra resultaten av upptäckten av första generationens migranter (spridande individer) med genflödesuppskattningarna (kompletterande information, kompletterande tabell 5 och kompletterande figur 5) är intressant. Först, trots ett förhöjt antal spridare, är genflödet mycket lågt. Dessa resultat överensstämmer med fynd från en ekologisk studie som har visat att spridare huvudsakligen är unga män som tappar konkurrensen om territorier till de äldre män och därför har en lägre sannolikhet att etablera ett territorium, nödvändigt för att reproducera, i ett annat redan befolkat område (Myllymäki, 1977). Genflödets omfattning är störst i Fussingøområdet jämfört med Kaløområdet, vilket också bekräftas av det högre antalet delade haplotyper mellan Fussingø provtagningsplatser.

För det andra, med tanke på den nuvarande provtagningsdesignen (ett konventionellt fält i Kalø och två i Fussingø), fungerade organiska fält inte som reservoarer för de konventionella fälten. Det konventionella fältet i Kalø och ett av de två konventionella fälten i Fussingø utan avlägset fält hade de högsta utvandringsgraden, och samma Fussingø-fält hade den lägsta invandringsgraden, och förväntningarna på denna punkt uppfylldes inte. Snarare verkade det som om individer lämnade de konventionella fälten orsakade av manlig territorialitet.

I en studie som korrelerade landskapsstrukturen med migrations- / spridningsfaktorer i fältvollen fann Yletyinen och Norrdahl (2008) att storleken och närvaron av buffertzoner och fältmarginaler stod för olika användningar av landskap och avstånd flyttade av individerna. Således kommer dessa faktorer säkert att påverka genflödet. Dessa observationer bekräftar vårt konstaterande att både storlek och tillgänglighet för livsmiljöer har en viktig roll för fältet. Sammantaget finns det en stark indikation på att landskapsstrukturen påverkar befolkningsdiversiteten och genflödesmönstret i jordbrukslandskapet, vilket också bekräftas av förekomsten av genetisk struktur i de två jordbruksområdena.

Uppskattning av naturen och effekten av livsmiljön

Uppskattningarna av effektiv N i den här studien (tabell 1) förväntas vara partiska uppåt (Waples och Do, 2009). Värdena faller emellertid inom samma storleksordning för andra studier som beräknar effektiv N för gnagare (Antolin et al., 2001; Buzan et al., 2010). I enlighet med de andra analyserna visade den uppskattade effektiva N e en signifikant positiv korrelation med mängden obehandlad tillgängligt livsmiljö (som förväntat), men inte med den totala storleken på livsmiljön. Detta antyder att mängden oförvaltad livsmiljö kan vara mycket viktig för att upprätthålla livskraftiga populationer i jordbruksmiljön.

Slutsatser

Denna studie syftade till att undersöka vilka faktorer som påverkar mönstret för genetisk differentiering och genflöde i jordbruksområden jämfört med mindre störda områden. Förväntningen på att en starkare livsmiljöfragmentering i de två jordbruksområdena jämfört med det mer enhetliga naturområdet skulle leda till en ökad genetisk strukturering uppfylldes, även om vi inte kan dra slutsatsen att detta representerar ett allmänt mönster. Ytterligare studier inklusive mer naturliga områden skulle behövas för att verifiera detta. Resultaten indikerar också att fälthantering kan påverka den genetiska strukturen, vilket är i enlighet med ekologiska studier (Jensen, 2000, Jensen och Hansen, 2003). Den viktigaste faktorn för att utforma den genetiska mångfalden och genflödet var emellertid storleken på långvariga livsmiljöplåster följt av tillgängligheten för provtagningsstället. I överensstämmelse med andra studier på bankvolymer (Gerlach och Musolf, 2000) hittades ingen effekt av väg närvaro på den genetiska mångfalden och genflödet.

Av den genetiska strukturen och genflödesanalyserna är det dessutom tydligt att organiska fält inte fungerade som reservoarer av genetisk mångfald för konventionella fält, och att de senare, i båda områdena, var väl differentierade från de mer enhetliga kluster av organiska fält. Denna strukturering i konventionella fält kan orsakas av intensiv genetisk drift, även om en flaskhals inte kunde upptäckas. Således kan närvaron av organiska fält inte motverka möjliga negativa effekter (såsom minskningar i överflöd av fältvolymer) av närvaron av konventionella fält. Dessa fynd är i god överensstämmelse med en ekologisk studie som utfördes i England, där det visades att fördelarna med ekologiskt jordbruk endast är uppenbara i landskapsskalan och inte i fältskalan (Gabriel et al., 2010), och att många arter kan påverkas mer av landskapsstrukturen och sammansättningen snarare än organisk eller konventionell förvaltning. Sammantaget visade denna studie att även om förvaltning kan vara en viktig faktor, är det inte tillräckligt att byta till ekologiskt jordbruk för att utveckla ett viltvänligt odlingssystem, eftersom livsmiljöns kvalitet och kvantitet och livsmiljöanslutning kan vara av större betydelse.

Dataarkivering

Sekvensdata har skickats till GenBank anslutningsnummer: JQ619237, JQ619238, JQ619239, JQ619240, JQ619241, JQ619242, JQ619243, JQ619244, JQ619245.

Genotypdata deponerade i Dryad-förvaret: doi: 10.5061 / dryad.3fs0q.

referenser

  1. Andreasen C, Stryhn H, Streibig JC. (1996). Nedgång av floran i danska åkerfält. J Appl Ecol 33 : 619–626.

      • Artikel
      • Google Scholar
  2. Antolin MF, Horne BV, Holloway AK, Roach JL, Berger JMD, Veckor JRD. (2001). Effektiv befolkningsstorlek och genetisk struktur hos en Piute markekorre ( Spermophilus mollis ). Kanadensiska J Zool 79 : 26–34.

      • Google Scholar
  3. Buzan EV, Krystufek B, Bryja J. (2010). Mikrosatellitmarkörer bekräftar omfattande befolkningsfragmentering av den hotade balkanpalaeoendemiska Martinos vole ( Dinaromys bogdanovi ). Conserv Gen 11 : 1783–1794.

      • Artikel
      • Google Scholar
  4. Bullock JM, Pywell RF, Walker KJ. (2007). Långsiktig förbättring av jordbruksproduktionen genom återställande av biologisk mångfald. J Appl Ecol 44 : 6–12.

      • Artikel
      • Google Scholar
  5. Earl DA. (2009) Structure Harvester v0.3. Finns på //users.soe.ucsc.edu/ ∼ dearl / software / struct_harvest /.

      • Google Scholar
  6. Excoffier L, Laval G, Schneider S. (2005). Arlequin (version 3.1): ett integrerat mjukvarupaket för dataanalys av populationsgenetik. Evol Bioinf Online 1 : 47.

      • CAS
      • Google Scholar
  7. Evanno G, Regnaut S, Goudet J. (2005). Upptäcka antalet kluster av individer som använder programvaran STRUKTUR: en simuleringsstudie. Mol Ecol 14 : 2611–2620.

      • CAS
      • PubMed
      • Artikel
      • Google Scholar
  8. Faubet P, Gaggiotti OE. (2008). En ny Bayesian-metod för att identifiera de miljöfaktorer som påverkar den senaste migrationen. Genetik 178 : 1491–1504.

      • PubMed
      • Artikel
      • Google Scholar
  9. Faubet P, Waples RS, Gaggiotti OE. (2007). Utvärdering av prestanda för en Bayesian metod med flera fokus för beräkning av migrationsgraden. Mol Ecol 16 : 1149–1166.

      • PubMed
      • Artikel
      • Google Scholar
  10. Fischer J, Brosi B, Daily GC, Ehrlich PR, Goldman R, Goldstein J et al . (2008). Bör jordbrukspolitiken uppmuntra landskydd eller djurvänligt jordbruk? Front Ecol Environ 6 : 380–385.

      • Artikel
      • Google Scholar
  11. Fischer J, Lindenmayer DB. (2007). Landskapsmodifiering och livsmiljöfragmentering: en syntes. Global Ecol Biogeogr 16 : 265–280.

      • Artikel
      • Google Scholar
  12. Frankham R. (1995). Bevarande genetik. Annu Rev Genet 29 : 305–327.

      • CAS
      • PubMed
      • Artikel
      • Google Scholar
  13. Fuller RJ, Hinsley SA, Swetnam RD. (2004). Relevansen av livsmiljöer utan jordbruksmark, oavgränsade områden och mångfalden av livsmiljöer för bevarande av jordbruksfåglar. Ibis 146 : 22–31.

      • Artikel
      • Google Scholar
  14. Gabriel D, Sait SM, Hodgson JA, Schmutz U, Kunin WE, Benton TG. (2010). Skala frågor: effekterna av organiskt jordbruk på biologisk mångfald i olika rumsliga skalor. Ecol Lett 13 : 858–869.

      • PubMed
      • Artikel
      • Google Scholar
  15. Gauffre B, Galan M, Bretagnolle V, Cosson JF. (2007). Polymorfisk mikrosatellitloki och PCR-multiplexering i den vanliga vallen, Microtus arvalis . Mol Ecol Notes 7 : 830–832.

      • Artikel
      • Google Scholar
  16. Gerlach G, Musolf K. (2000). Fragmentering av landskap som orsak till genetisk underindelning i bankvole. Conserv Biol 14 : 1066–1074.

      • Artikel
      • Google Scholar
  17. Goudet J. (2001) FSTAT, ett program för att uppskatta och testa genmångfald och fixeringsindex (version 2.9.3) . Institute of Ecology, University of Lausanne: Lausanne, Switzerland.

      • Google Scholar
  18. Guillot G, Mortier F, Estoup A. (2005). Geneland: ett datorpaket för landskapsgenetik. Mol Ecol Notes 5 : 712–715.

      • CAS
      • Artikel
      • Google Scholar
  19. Hansson L. (1971). Liten gnagermat, utfodring och beståndsdynamik: en jämförelse mellan granivorösa och växtätande arter i Skandinavien. Oikos 22 : 183–198.

      • Artikel
      • Google Scholar
  20. Häring AM, Offerman F. (2005) Effekterna av EU: s gemensamma jordbrukspolitik på ekologiska jämförelse med konventionella gårdar. Uppsats presenterat vid konferensen ”Forskning om hållbara system - Internationell vetenskaplig konferens om organiskt jordbruk” 21-23 september 2005 . Adelaide, Australien.

      • Google Scholar
  21. Hellborg L, Guenduez I, Jaarola M. (2005). Analys av könsbundna sekvenser stöder en ny däggdjursart i Europa. Mol Ecol 14 : 2025–2031.

      • PubMed
      • Artikel
      • Google Scholar
  22. Hole DG, Perkins AJ, Wilson JD, Alexander IH, Grice PV, Evans AD. (2005). Gynnar ekologiskt jordbruk biologisk mångfald? Biol Conserv 122 : 113–130.

      • Artikel
      • Google Scholar
  23. Jaarola M, Ratkiewicz M, Ashford RT, Brunhoff C, Borkowska A. (2007). Isolering och karakterisering av polymorfa mikrosatellitloki i fältvollen, Microtus agrestis , och deras korsverktyg i den gemensamma vallen, Microtus arvalis . Mol Ecol Notes 7 : 1029–1031.

      • Artikel
      • Google Scholar
  24. Jaarola M, Searle JB. (2002). Filylografi av fältvolader ( Microtus agrestis ) i Eurasien utgår från mitokondriella DNA-sekvenser. Mol Ecol 11 : 2613–2621.

      • CAS
      • PubMed
      • Artikel
      • Google Scholar
  25. Jakobsson M, Rosenberg NA. (2007). CLUMPP: ett klustermatchning och permutationsprogram för att hantera etikettväxling och multimodalitet i analys av befolkningsstruktur. Bioinformatik 23 : 1801–1806.

      • CAS
      • PubMed
      • Artikel
      • Google Scholar
  26. Jensen TS. (2000) I: De små pattedyr og de alt för store landskaber - Naturkvalitet i terrestriske økosystemer. I: “Aktører i landskabet” Møller PG, Holm P, Rasmussen L (eds). sid 225–235.

      • Google Scholar
  27. Jensen TS, Hansen TS. (2003). Biodiversitet och biotopfordeling av småpattedyr i det öppna land. Flora og Fauna 109 : 9–21.

      • Google Scholar
  28. Mantel N. (1967). Upptäckt av kluster av sjukdomar och en generaliserad regressionsmetod. Cancer Res 27 : 209–220.

      • CAS
      • PubMed
      • Google Scholar
  29. Milligan B. (1992). Växt-DNA-isolering. I: Hoelzel AR (eds). Molekylär genetisk analys av populationer: en praktisk metod . IRL Press: Oxford, Storbritannien. sid 59–88.

      • Google Scholar
  30. Myllymäki A. (1977). Intraspecific tävling och hemmasortdynamik i fältet vall Microtus agrestis . Oikos 29 : 553–569.

      • Artikel
      • Google Scholar
  31. Norton L, Johnson P, Joys A, Stuart R, Chamberlain D, Feber R et al . (2009). Konsekvenser av organiska och icke-organiska jordbruksmetoder för fält-, gård- och landskapskomplexitet. Agric Ecosyst Environ 129 : 221–227.

      • Artikel
      • Google Scholar
  32. Peakall ROD, Smouse PE. (2006). GENALEX 6: genetisk analys i Excel. Befolkningens genetiska programvara för undervisning och forskning. Mol Ecol Notes 6 : 288–295.

      • Artikel
      • Google Scholar
  33. Paetkau D, Slade R, Burden M, Estoup A. (2004). Genetiska tilldelningsmetoder för direkt uppskattning i realtid av migrationsfrekvens: en simuleringsbaserad utforskning av noggrannhet och kraft. Mol Ecol 13 : 55–65.

      • CAS
      • PubMed
      • Artikel
      • Google Scholar
  34. Piry S, Alapetite A, Cornuet JM, Paetkau D, Baudouin L, Estoup A. (2004). GeneClass2: en mjukvara för genetisk tilldelning och första generationens migrantdetektion. J Hered 95 : 536–539.

      • CAS
      • PubMed
      • Artikel
      • Google Scholar
  35. Pritchard JK, Stephens M, Donnelly P. (2000). Inferens av befolkningsstruktur med hjälp av genotypdata med flera fokus. Genetik 155 : 945–945.

      • CAS
      • PubMed
      • Google Scholar
  36. R Utveckling Core Team. (2009) R: A Language and Environment for Statistical Computing . R Foundation for Statistical Computing: Wien, Österrike. ISBN 3-900051-07-0, URL //www.R-project.org.

      • Google Scholar
  37. Rannala B, Mountain JL. (1997). Upptäcka invandring genom att använda genotyper med flera fokus. P Natl Acad Sci USA 94 : 9197–9201.

      • CAS
      • Artikel
      • Google Scholar
  38. Rich TCG, Woodruff ER. (1996). Förändringar i kärlväxtflororna i England och Skottland mellan 1930-1960 och 1987-1988: BSBI-övervakningssystemet. Biol Conserv 75 : 217–229.

      • Artikel
      • Google Scholar
  39. Rosenberg NA. (2004). Distruct : ett program för grafisk visning av befolkningsstruktur. Mol Ecol Notes 4 : 137–138.

      • Artikel
      • Google Scholar
  40. Sandell M, Agrell J, Erlinge S, Nelson J. (1991). Vuxen filosofi och spridning i fältet vall Microtus agrestis . Oecologia 86 : 153–158.

      • Artikel
      • Google Scholar
  41. Sander AC, Purtauf T, Wolters V et al . (2006). Landskapsgenetik av den utbredda mark-skalbaggen Carabus auratus i en jordbruksregion. Basic Appl Ecol 7 : 555–564.

      • Artikel
      • Google Scholar
  42. Storfer A, Murphy MA, Evans JS, Goldberg CS, Robinson S, Spear SF et al . (2007). Att sätta 'landskapet' i landskapsgenetik. Ärftlighet 98 : 128–142.

      • CAS
      • PubMed
      • Artikel
      • Google Scholar
  43. Tilman D, Fargione J, Wolff B, D'Antonio C, Dobson A, Howarth R et al . (2001). Prognoser jordbruksdrivna globala miljöförändringar. Vetenskap 292 : 281–284.

      • CAS
      • PubMed
      • Artikel
      • Google Scholar
  44. Tscharntke T, Klein AM, Kruess A, Steffan-Dewenter I, Thies C. (2005). Landskapsperspektiv på jordbruksintensifiering och biodiversitet-ekosystemtjänstledning. Ecol Lett 8 : 857–874.

      • Artikel
      • Google Scholar
  45. Strumpor RS, Do C. (2008). LDNE : ett program för att uppskatta effektiv befolkningsstorlek utifrån uppgifter om lika ojämlikhet. Mol Ecol Notes 8 : 753–756.

      • Google Scholar
  46. Strumpor RS, Do C. (2009). Uppskattningar av ojämvikt i kopplingen av samtida N med användning av mycket variabla genetiska markörer: en till stor del outnyttjad resurs för tillämpad bevarande och evolution. Evol Appl 3 : 244–262.

      • PubMed
      • Artikel
      • Google Scholar
  47. Yletyinen S, Norrdahl K. (2008). Habitatanvändning av fältvolter ( Microtus agrestis ) i breda och smala buffertzoner. Agric Ecosyst Environ 123 : 194–200.

      • Artikel
      • Google Scholar

Ladda ner referenser

Tack

Vi tackar alla som är involverade i REFUGIA-projektet för hjälpsam diskussion. Vi tackar speciellt Tine Susi Hansen som utförde provtagningen. Forskning inom ekologisk mat och jordbruk, internationellt forskningssamarbete och organisk integritet (DARCOF III 2005–2010) tackas för ekonomiskt stöd. Detta arbete finansierades av ministeriet för livsmedel, jordbruk och fiske enligt lagen om finansiering och anslag, avsnitt 24.33.02.10. Del av doktorsexamen projektet, som detta projekt tillhör, finansierades av AGSoS (Aarhus Graduate School of Science).

Kompletterande information

Word-dokument

  1. 1.

    Kompletterande tabeller

Kompletterande information åtföljer detta dokument på Hereditys webbplats (//www.nature.com/hdy)