Trädgårdsskötsel i dödszonen: en experimentell bedömning av den absoluta höjdgränsen för kärlväxter | vetenskapliga rapporter

Trädgårdsskötsel i dödszonen: en experimentell bedömning av den absoluta höjdgränsen för kärlväxter | vetenskapliga rapporter

Anonim

ämnen

  • Klimatförändringsekologi
  • Växtekologi

Abstrakt

Kärlväxter på den västra tibetanska platån når 6000 m - den högsta höjden på jorden. På grund av den betydande uppvärmningen i regionen förväntas växtskydden växla uppåt. Faktorer som styr maximala höjdgränser för växter är emellertid oklara. För att bedöma dessa faktorer experimentellt transplanterade vi 12 arter från 5750 m till 5900 m (vegetationens övre kant) och 6100 m (utanför området) och övervakade deras överlevnad under sex år. Under de tre första åren (2009–2012) fanns det växter som överlevde utanför den regionala övre gränsen för vegetation. Detta stöder hypotesen om spridnings- och / eller rekryteringsbegränsning. Betydande uppvärmning, registrerad in situ under denna period, underlättade troligen överlevnaden. Överlevnaden var ekologiskt en icke-slumpmässig process, arter som var bättre anpassade till upprepad markfrysning och tining överlevde betydligt bättre. Inga arter har överlevt vid 6100 m sedan 2013, förmodligen på grund av det extrema snöfallet 2013. Sammanfattningsvis, förutom minimikraven för värme, visar våra resultat att episodiska klimathändelser är avgörande bestämmare för de övre höjdgränserna för kärlväxter.

Introduktion

Fördelningen av många arter i alpina regioner har visat sig förändras till följd av den pågående klimatförändringen 1, 2, 3, 4, 5 . Förändringar av uppvärmnings- och nederbördregimer påverkar artens prestanda, särskilt vid deras marginaler. Alpina växter är särskilt känsliga för klimatförändringar så höga berg ger lämpliga naturliga laboratorier för att spåra klimatinducerade biologiska svar 6 . I alpina regioner kan klimatförändringar förbättra tillväxtförhållandena för växter och därmed kunna öppna obefolkade livsmiljöer. Kolonialiseringstakten beror på spridningskapaciteten för de övre arter av arter. När klimatförändringarna leder till försämrade förhållanden kan alpina fleråriga växter fortfarande kvarstå eftersom de kan överleva under tydligen suboptimala förhållanden under betydande tidsperioder, till och med några decennier 7 . Nettoeffekten av klimatförändringar är dock mer komplex och kombinerar troligen en förbättring av vissa aspekter av miljöförhållandena och försämring av andra. Till exempel kan en period med varmare somrar stödja generativ reproduktion och resultera i etablering av populationer på högre höjder, medan längre och mer snöiga vintrar kan eliminera dem, särskilt vid deras översta ekofysiologiska gränser 8 .

Den högsta höjdgränsen för kontinuerlig, även om de är spredt, vegetation i världen har rapporterats från den västligaste delen av den tibetanska platån, och den ligger på ca. 6000 m 8, 9 . Denna del av Transhimalaya, dvs det torra landet norr om huvudområdet Himalaya, ger de mest lämpliga förutsättningarna för växtuppträdande i extrema höjder 10 . Bland de faktorer som underlättar dess livsmiljö är (1) gynnsam geomorfologi (mjuka sluttningar på platån som förhindrar allvarlig erosion och substratinstabilitet), (2) torrt klimat (<100 mm år −1 ; förhindrar omfattande glaciation; snölinjen ligger hundratals meter över vegetationsgränsen, begränsad frostskydd och solifluktion i torra underlag), (3) lämplig geologi såsom metamorf berggrund som producerar relativt fina underlag vid en begränsad förekomst av grova snäckor, och (4) placering inom ett subtropiskt bälte (hög solenergi) . Alla dessa förhållanden dominerar över hela södra och västra tibetanska platån (som sträcker sig till East Ladakh), där ännu högre gränser för kontinuerlig vegetation kan förväntas. Så vitt vi vet har sådana högre gränser inte rapporterats hittills. Det högsta rekordet rapporterades från söder om den tibetanska platån, från regionen norr om Mt. Everest 11 som redan ligger i regnskuggan i Himalaya Range. Denna post av Saussurea gnaphaloder på 6400 m kommer från 1930-talet och har aldrig bekräftats sedan; bortsett från tvivel om riktigheten i höjdmätningarna och frånvaron av mikroklimatologisk karaktärisering av platsen, berättar sådana poster lite om höjdgränserna för kontinuerlig vegetation på jorden.

Klimatförändringarna i Ladakh, liksom resten av västra Himalaya och den intilliggande delen av den tibetanska platån, inkluderar utan tvekan snabb uppvärmning 12, 13, 14 . Värmningshastigheten kan vara annorlunda vid högre höjder 15, t.ex. på den tibetanska platån fortsätter den inte att stiga över 4800 m och förblir på en hög nivå med en liten nedgång vid de högsta höjderna 16 . Värmning leder till en förlängning av växtsäsongen på grund av tidigare snösmältning och senare snöskydd, och hjälper till att exponera koloniserbara underlag, t.ex. efter glaciärens reträtt 17 . Dessa fenomen möjliggör för vegetation att utvidgas utanför dess sortiment. Utfällningsförändring i regionen uppvisar ett mer lokalt mönster och en studie som uttryckligen rör vår studieregion är inte känd för oss. I det omgivande området, där studier har gjorts, finns det främst en indikation på ökad nederbörd 13, 14, 18, 19, 20, 21, 22, även om rapporter om en minskning också har gjorts 23 . Den ökande trenden med sommar- och vinter nederbörd över Himalaya är förknippad med en ökande trend i nederbörd extremiteter kopplade till det förändrade mönstret för sommarmonsonerna 20, 24, 25, 26, 27, och en förbättring av styrkan och frekvensen i vintervästern störningar 18, 28, 29, 30, 31 (extratropiska stormar som drivs av Westerlies, som leder till plötslig vinterregn och snö till de nordvästra delarna av det indiska subkontinentet). Ladakh har faktiskt upplevt ovanliga sommarstormar under det senaste decenniet, vilket orsakade enorma blixtflöden 32 . Dessutom har åren 2013 och 2015 haft det mest extrema snöfall under de senaste 50 åren.

I studien, östra Ladakhs underområde, förekommer snöfall året runt. En ökning av nederbörden kan orsaka tjockare snötäcke som potentiellt kan leda till ett försenat försvinnande av snö, förkortning av vegetationssäsongen, utvidgning av de permanenta snöfält och eventuellt dolda bebyggda platser. Vädersubstrat är också mer mottagliga för frostskydd, en allvarlig faktor som komplicerar plantan och till och med uthålligheten hos mogna växter 6 anpassade till de torra underlagen i kalla öken i hög höjd. Således kan de faktorer som är förknippade med högre vatteninmatning i ekosystemet göra överlevnaden vid extrema höjder svårare 33 och kan på lång sikt bidra till krympningen av subnivalzonen.

Eftersom effekten av ökad nederbörd på riktningen för vegetationsskiftet kan vara motsatt till effekten av uppvärmningen, är de viktigaste frågorna om de nuvarande övre arterområdena är (1) i ett jämviktstillstånd med det nuvarande klimatet, (2) som ligger bakom klimatförsämring (uppvärmning) på grund av spridningsbegränsningar, dvs det finns obebodda livsmiljöer tillgängliga utöver det nuvarande intervallet, eller (3) betalar utrotningsskulden (dödlighetstidsfördröjning) på grund av försämring av förhållandena (rådande negativ effekt av högre vatteninsats eller mer extrem variation i kalla och varma förhållanden). En felfri inställning till dessa hypoteser skulle baseras på ett såddningsförsök 34 . Men svåra förhållanden på kanten av vegetation tillåter inte varje år generativ reproduktion eller plantor. I själva verket är sådana gynnsamma årstider ganska sällsynta och befolkningen i övre områdemarginaler är ofta demografiska sänkor 35, dvs etablerade och underhållna tack vare frön spridda från lägre höjder 6, 36 . Därför, om de experimentella frönen sådes utan framgång, kan det bara betyda att vi inte lyckades matcha det sällan förekommande lämpliga året. Således antog vi ett alternativt tillvägagångssätt och genomförde ett transplantatsexperiment för att testa våra tre hypoteser om artens svar. Överlevnaden / persistensen hos mogna växter som transplanterats utanför deras nuvarande intervall skulle antyda begränsning av spridning och / eller rekrytering och följaktligen skulle hypotesen om livsmiljöbegränsning förkastas. Om inga växter överlevde skulle livsmiljöbegränsningen bedömas vara den främsta orsaken.

Tillväxten i kalla miljöer bestäms främst av temperatur 6, som betonar vikten av diskbegränsning; även om det finns tillräckliga resurser, bromsar de rådande låga temperaturerna deras införlivande i nya vävnader när enzymatiska system körs under suboptimala förhållanden. Följaktligen har alpina växter ofta högre koncentrationer av näringsämnen i sina vävnader 37 . Däremot finns det en viss indikation på att mönsterförändringar och låga näringsupptag kan begränsa tillväxten vid extrema höjder. näringsämne tillgänglighet kan spela en större roll än tidigare trott. Befruktning inkluderades därför i experimentet för att undersöka möjliga effekter av näringsbegränsning.

Huvudmålen för denna studie var att undersöka om (1) mogna växter som transplanterats utanför deras översta marginaler kan överleva, (2) mikroklimatförsämring och näringstillsats stöder överlevnad, och (3) speciella funktionella egenskaper är associerade med bättre överlevnad.

Resultat

mikro~~POS=TRUNC

Säsongslängden på transplantationsplatserna minskade med förhöjning och variationen från år till år var betydande (tabell 1). Temperaturmätningar genomförda under augusti 2008 – augusti 2014 vid 5900 m uppvisade en signifikant ökning av medeltemperaturen för sommarmånaderna, nämligen juni (+1, 23 ° C per år), juli (+0, 59 ° C per år) och september (+0, 69 ° C per år) per år) (fig. 1; kompletterande tabell S1). Samma trend registrerades för den genomsnittliga dagliga maximala temperaturen. Inga trender registrerades för medeltemperaturen för vintermånaderna, förutom för en kylning i februari (-0, 38 ° C per år).

Full storlek bord

Image

Inspelad 30 cm över marken ca. 1 km från försöksplatser vid 5900 moh i timmar.

Bild i full storlek

Överlevnad av arter

På källplatsen 5750 m överlevde alla utom fyra arter ( Desideria pumila , Ladakiella klimesii , Stellaria decumbens , Waldheimia tridactylites ) över behandlingarna men med varierande framgång (tabell 2). På kanten på 5900 m, med undantag för Saussurea inversa, överlevde alla arter, men återigen skilde antalet överlevande individer mycket. Saxifraga cernua visade den näst högsta överlevnadsfrekvensen här, med sex blommande individer. Detta är särskilt anmärkningsvärt eftersom platsen på 5900 m ligger 60 meter över artens naturliga gräns. På platsen utanför området vid 6100 m överlevde individer av tre arter ( Saxifraga cernua , S. nanella och Poa attenuata ). Sju överlevande individer av dessa arter var inne i inneslutningen, men det fanns också två individer i oskyddade tomter (både kontroll och befruktade). Dessa tre arter hade de högsta överlevnadsnivåerna på alla platser. Sedan 2013 överlevde inga individer på området utanför området.

Full storlek bord

Ingen av de överlevande växterna på 6100 m bar blommor under 2012. Vid 5900 m blommade 18 av 51 överlevande växter medan endast två individer av 43 (båda P. attenuata ) blommade på 5750 m (tabell 2). Tillväxtanalysen var mestadels oberoende på grund av ett lågt antal överlevande individer (tilläggstabell S2). Men växter på 6100 m minskade i allmänhet i storlek och höjd och hade lägre antal skott 2012 jämfört med 2010, medan vi vid 5900 m registrerade storleksförstärkningar och ökande antal skott.

Arter som överlevde vid övre höjd hade epigeogen rhizom (p = 0, 0002, p corr = 0, 005, R2 adj = 0, 77), lägre 613C (p = 0, 008, p corr = 0, 18, R2 adj = 0, 51), högre C: N-förhållande ( p = 0, 02, p korr = 0, 446, R2 adj = 0, 41) och lägre LPC (p = 0, 0002, p corr = 0, 961, R2 adj = 0, 31).

Effekt av behandlingar

Förhöjning på platsen påverkade överlevnaden (χ 2 = 35.310 på 2 df, p <0, 001; Fig. 2). Överlevnad på kanten var inte signifikant annorlunda än vid källplatsen (OR = 0, 9, z = −0, 177, p = 0, 859), medan överlevnaden på platsen utanför området var betydligt lägre (OR = 0, 04, z = −5, 224 p <0, 001). Totalt sett hade kapslingar en positiv effekt på växters överlevnad (OR = 2, 56; χ 2 = 10, 527 på 1 df, p = 0, 001; Fig. 3). Användningen av gödselmedel påverkade växters överlevnad negativt (OR = 0, 10; χ 2 = 37, 093 på 1 df, p <0, 001; Fig. 3).

Image

Överlevnad högre än förväntat vid alla höjder hittades konsekvent för Saxifraga cernua (SC), Poa attenuata (PA) och Saxifraga nanella (SN). Låg överlevnadshastighet för Ladakiella klimesii (LK) var tydlig i alla behandlingar. Andra arter visade ett mellanliggande eller inkonsekvent svar på experimentell transplantation längs höjdgradienten (DO– Draba oreades , DP– Desideria pumila , SD– Stellaria decumbens , SG– Saussurea glacialis , SI– Saussurea inversa , TC– Thylacospermum caespitosum , WT– Waldheimia tridactites ).

Bild i full storlek

Image

Stenhölje (kapsling) visar en signifikant positiv effekt, medan befruktningen hade en stark negativ effekt. Överlevnad på kantplatsen (Alt. 5900) kunde inte skiljas från källplatsen, effekten av transplantation till plats utanför området var endast negativ (Alt. 6100).

Bild i full storlek

Vid 5900 m var den genomsnittliga årliga temperaturen på marken inuti stenhöljet 0, 94 K högre jämfört med kontrollplottet (Fig. 4). Ökningen i marken och marken nära marken var mindre uttalad (0, 25 respektive 0, 63 K).

Image

Skillnader mellan skyddad (stenhölje) och oskyddade tomter i under mark (−5 cm), mark, över mark (10 cm) temperaturer på kantplatsen vid 5900 m 2010. Observera att stenhöljen ökade temperaturen i alla tre fall .

Bild i full storlek

Diskussion

Nio mogna individer av tre arter överlevde tre år över den regionala höjdgränsen för kontinuerlig vegetation. Trots att de nio växterna var långt ifrån blomstrande kvarstod i tre år efter transplantationen och försvann först då. En treårs lång period av uthållighet är tillräckligt för att visa att platsen var bebodd och skulle innebära att vissa av de studerade arterna har en potential för migration uppåt. Den uppåtgående migrationen kommer emellertid att bero på frönproduktion i källpopulationer 39, arter ′ spridningskapacitet 2, 40 och på lämpligheten av livsmiljöer för plantningsanläggning 41, 42 . Därför kommer artens respons på klimatförändringar vid den övre gränsen att vara artsspecifik 43, 44 .

Vårt konstaterande står i kontrast till resultaten från ett tidigare transplantatförsök från regionen 8, som genomfördes 2001, där växter bara kunde överleva i höjden av deras naturliga maximala förekomst. Klimeš och Doležal 8 drog slutsatsen att denna höjd (~ 6000 m) var begränsande för vegetation och de högre höjderna var obeboeliga för kärlväxter på grund av ekofysiologiska begränsningar till följd av att det inte fanns lämpliga livsmiljöer. Det är troligt att den tre år långa överlevnaden på vårt område utanför området är kopplad till uppvärmningen i regionen. Stora uppvärmningstrender och förutsägelser som tillkännager ytterligare uppvärmning verkar vara entydiga för denna region i vid bemärkelse (NW Himalaya, W Tibet), och temperaturmätningarna på plats var i enlighet med dessa prognoser. Sommartidens medeltemperatur fortsätter att stiga och detta faktum ensam skulle stödja en uppåtgående vegetationsförskjutning, liknande till intilliggande delar av Himalaya 45 . Stenhöljen simulerade den naturliga situationen där växter i dessa extrema höjder förekommer i skydd för större stenar som ger liknande fördelar. Icke desto mindre kunde växterna i vår studie också överleva i de oskyddade tomterna som visar deras förmåga att överleva på utsatt mark utan skydd. Intressant nog upptäckte vi 2010 en isolerad utpostplats på 6150 m koloniserad av fem arter av vaskulära växter (tabell 2). Denna plats var mikroklimatiskt exceptionellt vänd mot sydväst och skyddades av stora stenar som samlade värme, platsen hade mikroklimat liknande platser i väsentligt lägre höjder, t.ex. kanttransplantationsplatsen vid 5900 m (tabell 1). Detta fynd illustrerar fint det faktum att höjningen i sig inte är den viktigaste drivkraften bakom den övre gränsen för kärlväxter 6 .

Gödseländringarna minskade sannolikheten för överlevnad, även om näringsämnesutsläppet i detta torra klimat var exceptionellt långsamt och tabletterna ännu inte upplöstes fullständigt efter tre år 2012. Detta stöder idén om sjunkerbegränsning i växter i hög höjd som är inte kan använda extra näringsämnen på grund av begränsade effekter av låga temperaturer på enzymatiska system 6 .

Oavsett höjden var de bästa överlevande arterna Poa attenuata , Saxifraga cernua och S. nanella . Dessa tre arter har gemensamt sitt äventyrliga rotsystem och epigeogena jordstubbar 46 . Under det utmanande tillståndet med daglig frysning och tining av underlaget kan ett sådant rotsystem visa sig vara fördelaktigt jämfört med en kranrot. Saxifraga cernua har potential för snabb, vegetativ spridning på grund av dess avtagbara kulor som ligger i bladaxlar. I ett fall upprättade det en ny plantlet från den fristående bulbilen på kantplatsen under 2010, dessutom hittades två fristående lökar på området utanför området 2011. Detta faktum är särskilt intressant med tanke på att Saxifraga cernua hade den naturliga övre gränsen vid den lägsta höjden (5890 m; fig. 5) av alla de transplanterade arterna och verkar således mer spridningsbegränsad vid denna höjd än andra. De enda arterna som bar blommor 2012 på kanten var likaså Poa attenuata , Saxifraga cernua och S. nanella , ett faktum som illustrerar deras framgång. Emellertid blommade inga växter på platsen utanför området.

Image

Arter är anordnade efter det ökande höjdoptimumet. Svarta trianglar visar den genomsnittliga höjden av orter där arten är närvarande.

Bild i full storlek

Våra resultat ger ny inblick i kärlväxternas lägsta värmebehov. Hittills var den lägsta summan av värme som registrerades på en plats med kärlväxter 121 grader över 0 ° C i rotzonen (Himalaya, 6030 m) 8, följt av 178 grader rapporterade från 4545 m i Alperna (Körner 7 ) . Klimeš och Doležal 8 fann den övre höjdgränsen för kärlväxter ( Poa attenuata och Waldheimia tridactylites ) på 6030 m på den västra sluttningen av Chalung Peak, belägen 10 km norr om vår studieplats; deras mätningar 2002–2003 visade att växtsäsongen var cirka 50 dagar lång med säsongens genomsnittliga rotzonstemperatur så låg som 1, 7 ° C. Förekomsten av kärlväxter på denna lokalitet bekräftades emellertid inte 2014, och platsen var helt täckt av ett tjockt lager fryst snö under hela vegetationssäsongen 2015. De kallaste platserna i vårt experiment, där kärlväxter naturligt inträffade var de på 5900 m och 6150 m; båda platserna ackumulerade 163 nedbrytningar över 0 ° C. Detta antyder att den minsta tillväxtsäsongslängden för ihållande kärlväxtliv är cirka 60 dagar, med säsongens genomsnittliga rotzonstemperatur 2–3 ° C 7, vilket resulterar i summan av värme större än ca. 160 grader över 0 ° C. Intressant nog har båda översta växtplatserna med tillgängliga mikroklimatiska uppgifter (Chalung Peak 6030 m och Shukule Peak 6150 m) gemensamt en period på minst fyra veckor utan frost i rotzonen, trots deras skillnad i absoluta höjder och säsongsmedeltemperatur ( 1, 7 ° C kontra 2, 8 ° C). Detta antyder att rotzontemperaturen är viktigare bestämning för den övre höjdgränsen för kärlväxter än andra vanliga klimatåtgärder, t.ex. medel omgivningstemperatur. Frysningen av jorden är mer kritisk för överlevnad av vaskulära växter än frosten ovan marken, eftersom rhizodermis av rötter representerar en mindre effektiv barriär mot iskärnbildning när den kommer i kontakt med yttre markis 47 .

Variationen i den övre gränsen bland arter visade sig vara ganska låg, inte bredare än ca. 100 m höjd. En liknande konstatering rapporterades av Dvorský et al. 10 som fokuserade på de övre höjdgränserna för subnivalarter i regionen; 16 arter av de 24 som nådde över 5800 m hade sin övre gräns inom 100 m från 6000 m, med en brant nedgång mot de högre höjderna. I vårt experiment begränsade en relativt liten ökning av höjden från 5900 till 6100 m överlevnaden för de flesta transplanterade växter. En sådan skarp gräns återspeglar en stark begränsning genom temperaturrelaterade begränsningar vid dessa intervallmarginaler, vilket resulterar i asymmetriska (snedställda) fördelningskurvor 48 . Dessutom minskar den branta vegetationen på ca. 6000 m förstärks ytterligare av en fysisk begränsning orsakad av terrängmorfologi. Höjden på 6000 m ligger precis vid den punkt där den mjuka platån lutar. där de utskjutande lindade topparna börjar höja sig. Detta avgör en plötslig förändring av mikroklimatet. Medan temperaturen sjunker stadigt på de mjuka sluttningarna, är det plötsligt hopp på 6000 m. I själva verket motsvarar den adiabatiska förflutningsgraden för atmosfärstemperatur, som i Himalaya varierar 0, 5–1 K per 100 m från fuktiga till torra regioner 6, relativt bra den totala skillnaden i medeltemperatur för transektens vegetationssäsong. Mellan 5750 och 5900 m platser är emellertid temperaturgradienten ganska måttlig (0, 6 K per 100 m 2009 och endast 0, 33 K per 100 m 2010), medan skillnaden mellan 5900 m och 6100 m var större än väntat (1, 0 och 1, 5 K per 100 m 2009 respektive 2010) och kan tillskrivas glaciärens närhet och ökad exponering för starka vindar på den övre platsen. En sådan stark mikroklimatförsämring noterades också av Klimeš och Doležal 8, som utifrån sina mätningar gjorde att skillnaden i vegetationssäsongens längd mellan deras transplantationsplatser på 6030 m och 6160 m var tvåfaldig, tillsammans med ofta frysning av jorden på den övre platsen . En annan orsak till den skarpa övre gränsen är att andelen lappar med lämpligt underlag jämfört med obebodda skrämar sjunker avsevärt, så att avståndet för spridning är större och den totala sannolikheten för att diasporer för att nå en lämplig mikrositer minskar, en faktor som i sig självt kan resultera inom gränsvärden om mikrositkoloniseringshastigheter är lägre än utrotningsgraden 49 .

Slutsats

Under de första tre åren av vårt experiment (2009–2012) fanns det växter som överlevde utanför den regionala övre gränsen för vegetation. Detta stöder hypotesen om spridnings- och / eller rekryteringsbegränsning. Betydande uppvärmning, registrerad in-situ under denna period, spelade mycket troligtvis en viktig roll i överlevnaden. Överlevnaden var emellertid ekologiskt icke-slumpmässig process och arter som var bättre anpassade till upprepad frysning och upptining av jorden överlevde betydligt bättre. Inga arter har överlevt över den faktiska vegetationsgränsen sedan 2013, vilket vi hänvisar till det extrema snöfallet 2013. Således kastar vårt experiment ljus på vegetationens komplexa dynamik vid dess absoluta höjdgräns där endast en liten förskjutning av mikroklimatet, t.ex. orsakat av en episodisk klimathändelse, avgör om en befolkning överlever eller dör av. Våra resultat visar att lutningsexponering och mikro-topografi är avgörande för en framgångsrik kolonisering och på lokal skala kan vara viktigare än höjd som sådan.

Vi drar slutsatsen att den nuvarande höjdgränsen för kärlväxter i regionen upprätthålls av minimikraven för arter, åtföljd av en kombination av begränsningar i frönproduktion, spridning och rekrytering. Episodiska klimathändelser spelar också en stor roll på grund av deras omedelbara inverkan. Betydande uppvärmning av regionen såväl som individualistiska svar från arten stödjer idén att sammansättningen av växter med hög höjd kan växa framöver, även om förändringen inte antas vara snabb med tanke på artens långsamt växande natur, deras förmåga att fortsätta även under annonsförhållanden och begränsningarna i utbredningen.

metoder

Studieregion

Studien genomfördes i regionen Changthang i East Ladakh, Jammu & Kashmir, NW, Indien. Det representerar den sydvästligaste förlängningen av den tibetanska platån med relativt mjuka sluttningar och flera toppar som överstiger 6500 m. Experiment utfördes på norra sluttningen av Chamser Kangri Peak (6622 moh), beläget öster om Tsomoriri sjön i slutet av Lupgo-dalen (N 32 ° 59.933 ′ E 78 ° 26.601 ′). Klimatet är torrt (ca. 100 mm år −1 ), mest nederbörd faller under sommaren och över ca. 5000 m praktiskt taget endast snöfall förekommer. Vintern nederbörd är oberäknelig; snöpaketet är vanligtvis tunt och diskontinuerligt inom området 50 . Temperaturregimen kännetecknas av ett stort dagligt intervall 10 . Berggrunden består av gneis; jordar kännetecknas av deras relativt finkorniga struktur, höga pH (7, 5–9), relativt höga koncentrationer av makronäringsämnen (kompletterande tabell S3) och med lågt organiskt innehåll 51 . Höga pH-värden på substratet orsakas av alkaliska salter som är utbredda i regionen. Biologiska jordskorpor är ett typiskt drag på ytan av underjordiska jordar 52 . Vegetationen är kontinuerlig, även om den är spredt, upp till 5950–6000 m, men isolerade mikropopulationer på exceptionellt gynnsamma mikrositer kan hittas ännu högre 10 .

Experimentera

Under 2008–2009 kartlade vi det övre höjdområdet för subnivalarter mellan Chamser Kangri och Shukule Peaks. Dessutom jämförde vi våra resultat med resultaten av floristisk kartläggning som genomfördes 2001–2003 i en bredare region av vår avlidna kollega Leoš Klimeš.

Den 12 augusti 2009 transplanterade vi 11 vanliga subnivalarter (tabell 2) från kärnan i subnivalzonen (5750 m) till en närliggande plats på samma höjd (källplats, kontroll), till kanten av vegetationsområdet (kanten plats, 5900 m) och bortom den (utanför området, 6100 m; fig. 1). Målarten representerade olika tillväxt- och funktionella typer av växter 46 (lösa till kompakta kuddar, rhizomatösa, rosett- eller torvväxter, klonala och icke-klonala). De valdes slumpmässigt från kärnan i subnivalzonen, avlägsnades så noggrant som möjligt med jorden fäst vid rötterna och transplanterades samma dag.

Vi använde två behandlingar i fullständig fabrikskonstruktion, vilket resulterade i fyra tomter på var och en av de tre transplantationsplatserna: 1) kontrollplott, 2) stenhölje, 3) gödselstillsats och 4) stenhölje och gödselstillsats (kompletterande bild S4). De två tomterna med gödselmedel var aldrig belägna i sluttningen från de icke-befruktade tomterna för att undvika föroreningar. Det fanns 8 rader inom varje tomt, varje rad innehöll 11 arter slumpmässigt blandade, med individer planterade ca. 15 cm från varandra. Totalt transplanterade vi 1056 individer (3 höjder × 4 tomter × 8 rader × 11 arter). Vi byggde kapslingar gjorda av stenar ca. 40 cm i storlek (fig. 6) i ett försök att förbättra förhållandena, speciellt för att höja temperaturen och skydda mot vind, och bufferttemperatursvängningar. Silvamix® (Ecolab Znojmo, Tjeckien) gödningsmedelstabletter med långsam näringsämne (NPK med spårelement) användes. En tablett placerades ca. 3 cm från varje anläggning, vilket resulterar i en total mängd på 80–100 kg N ha −1 år −1 .

Image

Bild i full storlek

Mikroklimatiska loggare placerades på varje plats. Luftfuktighet och markytotemperatur registrerades av R3120 timmerare (Comet System, Brno, Tjeckien). Två iButton®-loggar DS1921G (Maxim Integrated, San Jose, USA) registrerade jordtemperatur 5 cm under ytan; en logger var inne i stenhöljet, den andra på kontrollplottet. Lufttemperaturen vid 10 cm över markytan registrerades av TMS-loggare (TOMST®, Prag, Tjeckien). Dessutom registrerade HOBO® logger (Onset, Bourne, USA) lufttemperaturen och den relativa luftfuktigheten under experimentet (2009–2015); den placerades på 5900 m, ca. 1 km från experimentplatserna 30 cm över marken, skuggade. På grund av en olycklig serie problem med mikroklimatiska loggare (diskontinuerliga register) som gjorde grundläggande jämförelser mellan platser och behandlingar omöjliga, var vi tvungna att införa andra TMS-loggare 2013 (källplats på 5750 m, kantplatshölje på 5900 m, utanför området) platshölje på 6100 m). Tillväxtsäsongens längd beräknades som antal dagar med medeljordtemperatur över noll 7, 8 .

Vid varje transplanterad växt mätte vi årlig tillväxt (storlek på bladrosett, höjd, antal skott, antal blommor) i tre år i slutet av vegetationssäsongen fram till den slutliga utvärderingen i september 2012. Från 2013 till 2015, vi gjorde bara korta undersökningar av transplantationsplatserna, särskilt för att kontrollera området utanför området för överlevande individer.

Funktionella skillnader mellan arter

Vi använde en databas med funktionella egenskaper hos växter i hög höjd i östra Ladakh av Chlumská 53 (med metoderna för datainsamling däri; se även Cornelissen et al. 54 ) för att avslöja om någon av egenskaperna kan förklara skillnader i överlevnad av de transplanterade arterna. Vi använde växthöjd, tillväxtform 46, löv- och stamtorrhalt (LDMC och StDMC), C: N-förhållande, frömassa, koncentration av lövkväve och fosfor (LNC, LPC), blad 6 C, rotkväve och fosforkoncentrationer (RNC, RPC), icke-strukturella lösliga kolhydrater (NSC; stärkelse, fruktaner, raffinosfamiljoligosackarider, enkla sockerarter och sockeralkoholer). Egenskaperna mättes i minst 10 individer (upp till 50 för vissa arter) från olika höjder och medelvärdena beräknades per art.

Dataanalys

För att undersöka de allmänna effekterna av experimentella behandlingar analyserade vi data om transplanterade växter med generaliserade blandade effektmodeller. Dödligheten under det första experimentåret kunde orsakas av direkt växtskada på grund av transplantation, därför genomförde vi analyser endast på andraårsöverlevnaden. Vi använde glmer- funktionen med logit-länkfunktion från R-paketet lme4 55 . Vi testade betydelsen av modelltermer med typ II Wald χ 2- test. Wald z-statistik användes för att testa betydelsen av behandlingsnivåer. Vi erhöll effekt-odds-förhållanden (OR) och visualiserade modeller med sjp.glmer- funktion från R-paket sjPlot (Lüdecke 2015). Vi testade effekterna av experimentella behandlingar (platshöjning, hölje, befruktning) på överlevnad som fasta effekter, medan artens identitet betraktades som en slumpmässig effekt. Vi förväntade oss ett artsspecifikt svar på experimentella behandlingar utanför deras höjdområde, därför använde vi Akaike-informationskriteriet (AIC) för att jämföra modellens prestanda med endast slumpmässiga avlyssningar för varje art och modellen med slumpmässiga effekter på varje höjdnivå för varje art. Modellen med lägre AIC valdes. För att tolka dessa slumpmässiga effekter sökte vi efter samband mellan artens funktionella egenskaper och motsvarande slumpmässiga effekter. Vi använde Bonferroni-korrigering för modell ANOVA-p-värden för att korrigera för multipla tester (p corr ). Analyserna utfördes i R (R Development Core Team 2015).

ytterligare information

Hur man citerar den här artikeln : Dvorský, M. et al. Trädgårdsskötsel i dödszonen: en experimentell bedömning av den absoluta höjdgränsen för kärlväxter. Sci. Rep. 6, 24440; doi: 10.1038 / srep24440 (2016).

Kompletterande information

PDF-filer

  1. 1.

    Kompletterande information

kommentarer

Genom att skicka en kommentar samtycker du till att följa våra villkor och gemenskapsriktlinjer. Om du finner något missbruk eller som inte överensstämmer med våra villkor eller riktlinjer ska du markera det som olämpligt.