Fossil avvisar klimatförändringar som orsak till utrotning av karibiska fladdermöss | vetenskapliga rapporter

Fossil avvisar klimatförändringar som orsak till utrotning av karibiska fladdermöss | vetenskapliga rapporter

Anonim

ämnen

  • Klimatförändringsekologi
  • Zoologi

Abstrakt

Vi kombinerade nya radiokarbondatum för fladdermusfossiler med tidsskalade ekologiska nischmodeller (ENM) för att studera fladdermössutrotningar i Karibien. Radiokarbon-daterade fossiler visar att sena kvartära förluster av flaggermuspopulationer ägde rum under det sena Holocene (10 ka). Alla flaggermusradiokol från dator från Abaco (Bahamas) som representerar utrotade populationer är yngre än 4 ka. Vi inkluderar data om sex fladdermusarter, varav tre är karibiska endemier, och inkluderar nektarivorer såväl som insektivorer. Klimatbaserade ENM: er från det sista glaciala maximumet till nutid återspeglar den totala stabiliteten i fördelningar, med lämplig klimatmiljö finns över tid. I avsaknad av radiokolldatum antogs fladdermössutrotningar att äga rum under den sista glacial-interglaciala övergången (ca. 10 ka). Nu ser vi att utsläpp av fladdermöss på dessa tropiska öar är mer komplexa än tidigare trott och främst efterdata de stora klimatförändringarna som ägde rum under den sena Pleistocene-Holocene övergången.

Introduktion

De karibiska öarna, även känd som Västindien, var en gång hem till minst 73 arter av icke-flyktiga däggdjur (insektivorer, primater, gnagare och dovendyr), som alla var endemiska för en eller få öar 1, 2, 3 . Någon gång efter det sista glacialmaximumet (LGM, cirka 25 till 18 ka) dog 79% –84% av de karibiska land däggdjurna utrotade 4, 5 . Det beräknas att människor anlände till Karibien cirka 7–6 ka och effekterna av mänsklig aktivitet under årtusenden är väl dokumenterade 6, 7 . Medan olika hypoteser har föreslagits för att förklara den sena kvartära utrotningen av icke-flyktiga land däggdjur i Karibien, är tidpunkten för dessa förluster förenlig med konceptet som direkt (t.ex. jakt) och indirekt (t.ex. livsmodifiering) antropogen aktivitet var involverade 4, 8, 9 .

Till skillnad från icke-flyktiga land däggdjur, fladdermöss (ordning Chiroptera) uppvisar mycket mindre utrotning under det sena kvartära i Karibien, med en uppskattning att endast ca. 18% av arter (12 av 66) utrotades under den tiden 5, 10 . Utsträckning (förlust av befolkningsnivå) verkar ha varit vanligare än utrotning (artnivåförlust) i karibiska fladdermöss; 33% (22 av 66 arter) av befintliga karibiska fladdermöss är kända för att ha förlorat en befolkning från en eller flera öar 5 . Utrotningar och utrotningar av karibiska fladdermöss har främst tillskrivits minskningar i landområdet och förändringar i klimat och livsmiljö under den senaste övergången mellan glaciala och mellanstäder (Pleistocene-Holocene-övergången, eller PHT; centrerad på 11–9 ka), som inkluderade förändringar i östorlek och i fördelningen av grottor och grottmiljöer i samband med denna klimatförändring 10, 11 .

De senaste 2, 5 miljoner åren har präglats av minst 22 glaciala interglaciala cykler med stigande och sjunkande havsnivåer som orsakade stora förändringar i östorlek, form och isolering 12, 13 . Eftersom det sista glaciala intervallet ligger inom den tid som kan radiokolonnedateras (upp till ca 50 ka) har särskild uppmärksamhet ägnats åt övergången från LGM (ca. 25–18 ka) kalla klimat till det varmare interglaciala klimatet i Holocene 14 (HOL; ca. 10–0 ka).

Ekologiska nischmodeller (ENM; även kallad artsfördelningsmodeller, eller SDM) används för att uppskatta förhållandet mellan artens förekomst och miljö- och rumsliga egenskaper där de förekommer 15 . ENM: er används ofta för att studera biogeografiska, bevarande, ekologiska och evolutionära frågor 16, 17, 18 . ENM-prognoser gör det möjligt för oss att förhindra artfördelningar över tiden, som i kombination med fossil data ger en stark ram för att studera utrotningar och särskilt utrotningar. I detta dokument undersöker vi tidigare hypoteser om förlusten av isolerade fladdermöss med hjälp av tre ekologiskt distinkta grottbebyggande arter ( Macrotus waterhousii , Monophyllus redmani och Pteronotus parnellii ) som överlappar fördelningen och har utsatts för utrotning i Karibien. Specifikt kombinerar vi radiokolfdatum på fossiler med moderna (nuvarande) och fossilvaliderade tidigare klimat ENM: er för att ge nya bevis på utrotning av karibiska fladdermöss. Om sena kvartära förluster av dessa fladdermöss drevs av klimatförändringar under PHT, förutspår vi att: 1) radiokolldaterade fossiler från utrotade populationer av fladdermöss bör datera till PHT eller äldre (dvs.> 9 ka); 2) modellprognoser till det förflutna bör ungefärliga fördelningen av fossil men inte den nuvarande artsfördelningen; och 3) tillgängligheten av lämpligt klimat, som bedömts av ENM: er, bör vara mindre i nuet än i LGM-prognoserna och ha liten överlappning, vilket inte resulterar i någon stabilitet i distributioner över tiden.

Resultat

Fossiler och sista utseende Radiokarbondatum

För att fastställa tiden för förhistoriska extinktioner krävs noggranna Last Utseende Radiocarbon Dates 4, 5, 8 (LADs). Ändå har direkt LAD på enskilda ben inte gjorts för karibiska fladdermöss; 14 C-datum för andra material från olika flaggermusbärande karibiska fossila platser sträcker sig från ca. 21 500 till 600 Cal BP 19, 20, 21, 22, även om de flesta platser med flaggermusfossiler förblir outaterade, även indirekt. För att hantera denna situation erhöll vi sex nya AMS 14 C-datum från renat kollagen av individuell fossil humeri från fem utrotade arter av fladdermöss från Ralphs grotta på Abaco (Tabell 1; Fig. 1). För perspektiv undersökte vi också 2000+ fladdermössfossiler (som representerar 20 arter) från 20 fossila platser över de större Antillerna och Bahamas. Här fokuserar vi på de nio arterna från fyra familjer som identifierats från Ralph's Cave, en plats som beskrivs av Steadman och Franklin 23 . Av de 97 fossila fladdermus-proverna från Ralph's Cave representerar 51 arter som fortfarande finns på Abaco, nämligen Eptesicus fuscus (Big Brown Bat; N = 18-prov), Chilonatalus tumidifrons (Bahamian Funnel-eared Bat; N = 1), Erophylla sezekorni ( Buffy Flower Bat; N = 2) och Macrotus waterhousii (Waterhouse's Leaf-nosed Bat; N = 30). Fem av dessa nio arter är utrotade från Abaco, nämligen Monophyllus redmani (Greater Antillean Long-tongued Bat; N = 2), Pteronotus parnellii (Parnell's Mustached Bat; N = 7), Natalus primus (Cuban Funnel-eared Bat; N = 18 ), Lasiurus minor (Minor Red Bat; N = 5) och Myotis austroriparius (Southeastern Myotis; N = 14).

Full storlek bord

Image

(a), (c), (e), (g) och (j) är sent Holocene-fossiler från Ralph's Cave, Abaco. (h) är en sen Holocene-fossil från Trouing Jeremie, Haiti. (b), (d), (f), (i) och (k) är moderna exemplar. Monophyllus redmani (a, b). Myotis austroriparius (c, d). Lasiurus borealis jfr. mindre (e, f). Natalus primus (g). Macrotus waterhousii (h, i). Pteronotus parnellii (j, k). Mo. redmani UF 14826, Haiti (b). Min. austroriparius UF 24049, Florida (d). L. borealis jfr. mindre UF 30161, Florida (f). Ma. waterhousii UF 20812, Haiti (i). P. parnellii UF 6947, Guatemala (k). Fossilfotografier av JAS-C.

Bild i full storlek

De sex AMS 14 C-datum som vi bestämde för de fem utrotade arterna var 1820–1690 Cal BP för Mo. redmani , 3840–3690 Cal BP och 3630–3460 Cal BP för P. parnellii , 3700–3570 Cal BP för N. primus , 3690–3560 Cal BP för L. minor , och 4220–3990 Cal BP för My. austroriparius (Tabell 1; Fig. 1). Var och en av dessa AMS 14 C-datum ligger inom det sena Holocene, dvs. fem till sju årtusenden efter tidpunkten för glacial-interglaciala förändringar i klimat och öområdet. Om vi ​​skulle göra mer AMS 14 C-datering av flaggermusfossiler från Ralph's Cave, är det troligt att ännu yngre datum än de som rapporterats skulle bestämmas för de flesta om inte alla arterna.

Macrotus waterhousii , en av våra fokalarter för ENM, identifierades från 30 fossil och lever fortfarande i Ralph's Cave, vilket indikerar att den en gång delade denna rost med de fem utrotade arterna. Vi identifierade också fem humeri av Ma. waterhousii i ett litet fossilprov från Trouing Jeremie, Haiti (tilläggsfigur S1). Denna art finns fortfarande och är utbredd på Hispaniola, även om Trouing Jeremie är ca. 20 km från närmaste moderna lokalitetsrekord för Ma. waterhousii på ön. Ma. waterhousii är extirpated från Puerto Rico 5, 24 . En humerus av Ma. waterhousii från Trouing Jeremie (Haiti) daterades 2060–1900 Cal BP (tabell 1; fig. 1), vilket är 5, 5 till 7, 4 ky yngre än de tre tidiga Holocene AMS 14 C-dateringarna på doven fossil från den platsen (se Metoder och Ref. 8). Denna stora åldersskillnad illustrerar vikten av att göra direkta AMC 14 C-datum på batfossiler själva snarare än att extrapolera deras ålder från andra daterade material.

Moderna och tidigare lokalitetsregister

De tre fokala arter av fladdermus varierar i sina moderna och tidigare fördelningar (kompletterande bild S1). Vi samlade 168 moderna orter och 41 fossila orter för Ma. waterhousii (kompletterande figur S1), som förekommer idag över hela Bahamas, Kuba, Hispaniola och Jamaica, och har dokumenterats som en fossil på Puerto Rico, Anguilla och Antigua 1, 5, 10, 24, 25 . Vi sammanställde 143 moderna och 16 fossila lokaliteter för Mo. redmani (kompletterande figur S1), som nu förekommer på Stora Antillerna, krokiga och Acklinsöarna (Bahamas), och Turks- och Caicosöarna 26, med en fossilrekord från Abaco (häri). Vi sammanställde 115 moderna och 13 fossila lokaliteter för P. parnellii (kompletterande bild S1), som för närvarande förekommer över hela Stora Antillerna 27 och också är utbredd på fastlandet från Mexiko till Brasilien 28 ; det förekom tidigare på Abaco och på Antigua 10, 21, 29 (se även resultat här).

Moderna och fossilvaliderade Paleo-ENM

ENM: er som bedömer nuvarande fördelningar fungerade bra för alla tre slagträarter med medelvärde för area under kurvan (AUC) på 0, 810 ± 0, 015 för Ma. waterhousii , 0, 829 ± 0, 018 för Mo. redmani och 0, 791 ± 0, 015 för P. parnellii . Modellprojektioner för HOL förutspådde korrekt 87, 5% respektive 92% av fossila lokaliteter av Mo. redmani respektive P. parnellii (Kompletterande Fig. S2). För Ma. waterhousii , HOL-modellprojektionerna hade en verklig positiv fraktion på 93%.

Klimatets inverkan på artens distribution

Jordens klimat genomgick en dramatisk förskjutning från sena Pleistocene glaciala till Holocene interglaciala förhållanden, med det mesta av förändringen (särskilt i havsnivå) som ägde rum under PHT från 15 till 9 ka 14, 30, 31, 32 . Den ca. 120 m stigning i havsnivån under denna period hade en stor effekt på öområdet i stora delar av Karibien 33, 34, vilket skulle ha minskat mängden markbundna livsmiljöer, kanske (på vissa öar) utöver den nivå som behövs för att upprätthålla livskraftiga bestånd av organismer 11 . Baserat på paleo-ENM-prognoser observerade vi förändringar i den relativa intervallstorleken för förutspådd livsmiljö som indikerar en områdesminskning från LGM till HOL, följt av en liten intervallutvidgning från HOL till nutid för alla tre slagträarter (tabell 2; kompletterande Fig. S2). Trots trenden med förändring av intervall från tidigare till nu var mängden överlappning i fördelningarna över tiden minst 53% i Ma. waterhousii , 86% för Mo. redmani och 72% för P. parnellii (tabell 2). Vi representerar dessa områden med överlappning som stabilitetskartor, som inkluderar skärningspunkten mellan fördelningsmodeller över de tre tidsperioderna för varje slagträart (fig. 2).

Full storlek bord

Image

Förutsedd livsmiljöskydd över Västindien för Macrotus waterhousii (a), Monophyllus redmani (b) och Pteronotus parnellii (c) representerade som stabilitetskartor (dvs skärningspunkten mellan ekologiska nischmodellprojektioner vid tre tidsperioder: närvarande, Holocene [ca 6 ka] och Last Glacial Maximum [ca. 21 ka; LGM]). Förutsagda fördelningar uppskattades i Maxent v3.3.3 och slutliga kartor skapade i ArcGIS v10.2. Blå skuggning indikerar lämpliga områden där varje art kunde ha hållit livskraftiga populationer över tiden. Röda pilar indikerar fossila lokaliteter för varje slagträ som används för radiokolberäkning av sista utseendedatum (LAD) i denna studie.

Bild i full storlek

Vi uppskattade också Relative Range Size (RRS) och Overlap Index (OI) korrigerade för det aktuella öområdet för varje art för att undersöka fördelningsförändringarna som har inträffat på landområden som inte har påverkats av havsnivåförändring. För Ma. waterhousii , den korrigerade RRS antyder en mycket liten sammandragning i intervallstorlek från LGM till HOL, och även från HOL till nutid. Den höga graden av överlappning mellan HOL och nuvarande förutsagda fördelningar (dvs. 89%) antyder att den tillgängliga lämpliga livsmiljön har förblivit nästan oförändrad i hela Holocene (Tabell 2; Fig. 2). RRS-värden korrigerade för östorlek i Mo. redmani och P. parnellii visar en områdeskontraktion från LGM till HOL och en expansion från HOL till nutid (Tabell 2; Kompletterande Fig. S2). Icke desto mindre är storleken på dessa förändringar liten eftersom RRS-uppskattningarna inte avviker mycket från noll, vilket skulle indikera ingen förändring i det relativa intervallet över tid.

Diskussion

Fladdermöss dominerar ofta moderna neotropiska däggdjursfaunaer i antal arter och individer 35 . Visst är de den dominerande ordningen för infödda däggdjur i Karibien idag. Integrationen av ENM: er med stora fossila datasätt och radiocarbondatum för senaste utseende ger en validerad ekologisk förklaring för att undersöka gemenskapens omsättning i fladdermöss. Tidigare studier föreslog att klimatförändringarna i sen Pleistocen (och tillhörande förändringar i livsmiljö och öområde) var den främsta orsaken till utrotning av karibiska fladdermöss 10, 11 . Här tillhandahåller vi bevis för att utrotade populationer av fladdermöss kunde hålla kvar på Abaco, den nordligaste kanten av distributionen för varje art, i minst fem till sju årtusenden efter den senaste glacial-interglaciala klimatövergången. Dessa resultat strider mot hypotesen om klimatförändringar och kräver därför alternativa förklaringar för utrotning och utrotning av karibiska fladdermöss .

Vi ansåg att om sena kvartära förluster av dessa fladdermöss drevs av klimatförändringar under PHT, så skulle radiokarbon-daterad fossil från utrotade populationer av fladdermöss vara äldre än 9 ka. Trots förslag till motsatt 10, 11, 19, 20 visar de direkta och tillhörande AMS 14 C-datum som vi presenterar här att utrotningar ägde rum i det sena Holocene (<3, 8 ka, i vissa fall <1, 8 ka). Den sena Holocene-existensen av dessa flaggermuspopulationer antyder också att sent pleistocenförändringar i storleken och distributionen av Bahamiska grottor och grottmiljöer är osannolika orsaker till utrotningen av dessa populationer. Dessutom associerade AMS 14 C-datum presenterade av Steadman et al. 21 och Pregill et al. 29 visar att ytterligare två utrotade arter ( Pteronotus parnellii , Mormoops blainvillii ) och en utrotad ( Phyllonycteris major ) förlorades från Antigua tidigare än ca. 4300 till 1800 Cal BP. Om klimatförändringar under PHT var den främsta drivkraften för förlusten av karibiska fladdermöss, är det svårt att förstå varför dessa arter överlevde i minst 5000 år innan de utrotades.

ENM: er har framgångsrikt integrerats med andra metoder för att uppskatta storleken på effekten som tidigare klimatförändringar har haft på olika arter 17, 36, 37, 38 . Den geografiskt tydliga aspekten av validerade ENM-prognoser över tid ger en idealisk metod för att undersöka biogeografiska hypoteser om förändringar i distributionen av en organisme inför stora klimatförändringar. Vårt andra mål var att utveckla stränga ENM: er som exakt representerade förändringarna i fördelningen över tid för tre arter av karibiska fladdermöss. Våra resultat av fossilvaliderade ENM-prognoser för HOL och LGM klimat för Ma. waterhousii , Mo. redmani och P. parnellii var mycket exakta med verkliga positiva fraktioner på 94%, 86% respektive 83%. Paleo-ENM bekräftade stabiliteten i lämplig livsmiljö tidigare för alla tre arter. Prognoserna för dagens klimat var också mycket exakta med verkliga positiva fraktioner som föll över 94%. Därför tror vi att våra ENM-projektioner på ett adekvat sätt representerar den potentiella fördelningen baserad på lämplig livsmiljö för varje slagträart över Karibien. Områden med fördelningsöverlappning över alla tre tidsperioderna representerar stabilitetsområden, som har betraktats som refugier för vissa kontinentala organismer 17 . För isolerade fladdermöss antyder stabilitetsområden att en betydande del av landområdet som har förblivit över vatten över tid har varit en del av den lämpliga livsmiljön som finns tillgänglig för varje art för att upprätthålla livskraftiga populationer (Fig. 2). Dessa områden med stabilitet inkluderar öar på vilka populationer av fladdermus har genomgått nyligen utrotningar. Därför föreslår vi att en minskning av det geografiska intervallet från förlust av öområdet inte nödvändigtvis leder till att en öpopulation förloras.

Den långsiktiga stabiliteten i klimatnisch observerad i Ma. waterhousii , Mo. redmani och P. parnellii överensstämmer med antagandet av nischkonservatism 39, 40 . Dessutom överensstämmer våra resultat med en ny studie som tyder på att vissa nordamerikanska däggdjursfördelningar visar anmärkningsvärt stabila intervallstorlekar från sent Pleistocen till sent Holocene trots områdesförskjutningar och utsträckningar i andra 41 . En till tvåfaldig förändring i RRS-värden är bevis på effekten av havsnivåökning på förlusten av potentiellt lämplig livsmiljö för dessa tre slagträarter. Efter korrigering för öområdet antyder index av RRS och OI för alla tre arter att liten förändring i den tillgängliga lämpliga livsmiljön ägde rum under denna klimatövergång (dvs. PHT). Även om dessa RRS-förändringar var små, stöder de dock hypotesen om att minskningar i landområdet och förändringar i klimat och livsmiljö under den senaste övergången mellan glaciala och mellanstäder påverkade Ma. waterhousii , Mo. redmani och P. parnellii . Trots detta var överlappningen i lämplig livsmiljö för alla tre slagträarter minst 73% mellan HOL och nutid, och minst 60% mellan LGM och HOL på land som ligger över havsnivån idag.

Det är viktigt att notera att ögrupperna där fladdermössutdrivning har dokumenterats och radiokolonnedaterats (se Resultat, Steadman et al. 21 och Pregill et al. 29 ) hade över 80% minskning av öområdet från LGM till nutid (kompletterande Tabell S1). Våra ENM-resultat visar att även när en karibisk ö genomgick en betydande minskning av landarealet under PHT (med tanke på den uppskattade låga havsnivån på -135 m för LGM 42 ), är minimimängden lämplig livsmiljö för att upprätthålla livskraftiga populationer av Ma . waterhousii , Mo. redmani och P. parnellii var troligen oförändrade. Även om vi inser att minskningar i Ma: s befolkningsstorlek . waterhousii (Puerto Rico) och Mo. redmani och P. parnellii (Bahamas) antagligen ägde rum under PHT, vi anser att det är osannolikt att reducerat öområde bara skulle ha eliminerat dessa eller någon av de andra flaggermuspopulationerna som överlevde i sen Holocene men nu är borta.

Förhistoriska (och historiska) mänskliga effekter på öarter och ekosystem har betydande förändringar av livsmiljöer, särskilt när de förhistoriska folken var trädgårdsodlare som förändrade naturliga brandregimer på stora skalor 43, 44, 45 som i Bahamas, där amerindierna först koloniserade från 1, 5 till 1, 0 ka 44, 46 . Fladdermössutrotningar dokumenterade för de norra Lilla Antillerna 21 inträffade efter en period med ökad antropogen aktivitet (ca 5300 Cal BP) som är väl dokumenterad på den närliggande ön Puerto Rico 7, 47 . Därför verkar det troligt att förändringar av livsmiljöer framkallade av människor bidrog till utrotningen av fladdermöss i de norra Lesser Antillerna. Medan den exakta mekanismen som leder till utrotning (t.ex. direkt predation, förlust av livsmiljöer, invasiva växter och djur etc.) inte är bestämd, sammanfaller den sena Holocene-nedgången av flaggermuspopulationer i Bahamas med liknande land däggdjur, reptiler och fågelförluster på andra Karibiska öarna 7, 23, 48 .

Radiokarbondatum som vi presenterar här, i kombination med klimat ENM, visar att åtminstone fem arter av fladdermöss motstått klimatförändringar och minskat landområde under Pleistocene-Holocene-övergången på Abaco, bara för att bli utrotade under det sena Holocene, en tid då klimatförhållandena var i stort sett lik de i dag 49 . Eftersom Abaco (och andra Bahamiska öar) förlorade en mycket större andel av sitt land under PHT-havsnivån än de större Antillienöarna 23, skulle vi förvänta oss att ny forskning kommer att upptäcka att de flesta utrotade befolkningar eller utrotade slagträarter i Karibien också överlevde långt in i Holocene. Vi utmanar andra forskare (och oss själva) att utveckla en mer omfattande utrotningskronologi för karibiska fladdermöss genom ytterligare AMS 14 C-datering. Endast på detta sätt kommer vi att kunna göra skärgårdsomfattande generaliseringar om när de många populationerna och arterna förlorades.

metoder

Moderna och fossila lokaler

Lokalitetsposter med WGS84 latitud / longitud-koordinater erhölls för moderna exemplar av Macrotus waterhousii (Waterhouse's Leaf-nosed Bat), Monophyllus redmani (Greater Antillean Long-tongued Bat) och Pteronotus parnellii (Parnell's Mustached Bat) med GPS i fältet och från MaNIS-databasen (//manisnet.org). Var och en av dessa arter är ekologiskt distinkta. Till exempel, bland grottbeboande arter, Ma. waterhousii föredrar användning av svala grottor, medan Mo. redmani och P. parnellii föredrar heta grottor. På samma sätt passar dessa fladdermöss i olika dietgilde, med Ma. waterhousii som en glinande insektivore, Mo. redmani främst en nektarivore, och P. parnellii en hawking insektivore. Batfossil (katalogiserad i Vertebrate Paleontology Collection, Florida Museum of Natural History, University of Florida; UF) identifierades med arter genom att jämföra dem med moderna ben (särskilt humeri, mandibles och skallar) från UF Mammalogy Collection. Fossilhändelser av alla tre arter georeferenserades enligt riktlinjerna från MaNIS. Ytterligare (icke-UF) fossila lokaliteter för varje art erhölls från litteraturen och georeferencerades sedan. Varje lokalitet som representerar en utrotad befolkning inkluderades i fossila datasätt för att utvärdera paleo-ENM: s prestanda. Vi planerade fördelningar för de tre arter av fladdermöss separat i båge GIS v10.2 (ESRI, Redlands, CA) för att visuellt bedöma kvaliteten på rumsdata och för att korrigera felaktigt georefererade lokaliteter till närmaste 0, 001 ° efter deras lokalitetsbeskrivning.

Last Utseende Radiocarbon Dates (LADs)

Last Utseende Radiocarbon Dates (LADs) representerar de senaste daterade register över en population eller art, och kan som sådan ge användbara konservativa uppskattningar av tiden för utrotning eller utrotning 8, 9 . Från två fossila orter (Ralph's Cave, Abaco, Bahamas, 26.24961 ° N, -77.19021 ° W; och Trouing Jeremie, Départament-du-Sud, Haiti, 18.20999 ° N, -74.01001 ° W), upprättade vi en kronologi baserad på Accelerator Mass-spektrometer (AMS) radiokolväte ( 14 C) är från renat kollagen av enskilda fossila fladdermusfluggar. För laboratorie- och analysmetoder se referenser 50, 51 . Vi erhöll direkt (en-prov) AMS 14 C-datum för Ma. waterhousii (besvärande Jeremie; befintlig befolkning) och för fem utrotade populationer från Ralphs grotta - Mo. redmani , P. parnellii , Natalus primus , Lasiurus minor och Myotis austroriparius .

Fladderträfossilerna som vi undersökte från Trouing Jeremie är från en plats med en Holocene-kronologi baserad på tre AMS 14 C-datum från renat kollagen extraherat från olika enskilda ben i den utrotade doven Neocnus kommer 8 . Dessa datum sträckte sig från 9490–9130 Cal BP till 7790–7610 Cal BP (tidig Holocene). Vi valde en humerus från Ma. waterhousii till det datum förekomsten av denna fladdermus på Trouing Jeremie.

Ekologisk nischmodellering (ENM)

Vi använde endast närvaro-analyser analyserade i en maximal entropi-strategi för att utveckla nuvarande och paleo-ekologiska nischmodeller (paleo-ENM) för Ma. waterhousii , Mo. redmani och P. parnellii . Vi använde klimatdata från 19 WorldClim-variabler för nuvarande klimat, Holocene (HOL; ca 6 ka) och Last Glacial Maximum 52 (LGM; ca. 21 ka). Användningen av två tidigare perioder tillät oss att rekonstruera fördelningar vid en liknande men eventuellt våtare och något varmare period (HOL) och vid en kallare och torrare period (LGM) jämfört med nuvarande förhållanden 53, 54 . Båda paleo-klimatförhållandena erhölls från statistiskt nedskalade uppskattningar av tidigare förhållanden från ESCHAM3 och MIROC-modellerna tillgängliga från WorldClim (se www.worldclim.org för detaljer om nedskalning). Vi använde ESCHAM3 och MIROC-modeller eftersom de visade bra prestanda i tidigare paleo-klimat rekonstruktioner 55 . De tre klimatuppsättningarna klipptes till en regional utsträckning i Karibien med hjälp av bågen GIS v10.2. För att korrigera för ko-linearitet bland de 19 klimatvariablerna utförde vi en Pearson Correlation i R v2.15.0 (korrelationskoefficient> 0, 8; 24) och avlägsnade korrelerade klimatvariabler för varje tidsperiod. De resulterande datasätten har sju okorrelerade klimatvariabler som representerar klimatet i Karibien (temperatur - bio1, årligt medelvärde; bio2, genomsnittligt dagligt intervall; bio3, isotermitet, bio7, årligt intervall och nederbörd - bio12, årligt; bio14, torraste månad; bio18, varmaste kvartalet). Vi extraherade nuvarande klimatinformation för våra artdata och för ett slumpmässigt bakgrundsklimatdatabas på 1250 poäng för att prova det tillgängliga området med bakgrundsklimat för varje slagträart. Slumpmässiga bakgrundspunkter som var inom 1 km från en art lokalitetspost togs bort. Denna begränsning av bakgrund rekommenderas för att minska fel i modellparametrering, validering och jämförelse 57 .

Vi genererade ENM: er med maxent v3.3.3 eftersom dess prediktiva prestanda är genomgående hög jämfört med andra metoder 58, 59, 60 . Vi delade slumpmässigt upp orter i 75% träning och 25% testade datasätt med 100 bootstrap-replikat för att utvärdera modellprestanda. För att säkerställa lämplig modellparametrering, utvecklade vi flera ENM: er som kombinerar olika funktioner i högsta grad och utvärderade komplexiteten för varje modell med AICc implementerat i enmtools v.1.4.3 61, 62 . Parametrarna som användes i de slutliga ENM: erna inkluderade en regulariseringsmultiplikator på 1 och en kombination av kvadratiska, produkt-, tröskel- och gångjärnsfunktioner (tabell 3). Vi projicerade alla ENM: er för att presentera, HOL och LGM bakgrundsklimat för Västindien för att få våra slutliga modeller.

Full storlek bord

Utvärdering av modellprestanda för varje slagträ bestämdes med användning av området under den mottagande driftskarakteristikskurvan (AUC). AUC är ett tröskeloberoende mått som varierar från 0 till 1, där en poäng på 1 representerar perfekt diskriminering och en poäng på 0, 5 representerar en modell som inte är bättre än slumpmässig 56 . Vi ansåg en AUC-poäng> 0, 7 för att representera goda modellprognoser 56, 63, 64 . Vissa författare ifrågasätter noggrannheten för AUC för utvärdering av modellprestanda 65 (t.ex. när endast data används för närvaro). Därför kvantifierar vi också modellöverpassning direkt genom att jämföra tröskelberoende utelämningsgrader med teoretiska utelämningsnivåer 66 . Vi använde en lägsta tröskelregeln för närvaro på 95% (LPT95%) på genomsnittsmodellerna från max logistisk produktion 38, 67 . Under denna regel betraktades pixlar med värden lika eller högre än den valda tröskeln som lämpliga förutsättningar för en art för att upprätthålla livskraftiga populationer, vilket gjorde det möjligt för oss att generera binära (dvs. närvaro / frånvaro) förutsägelser. Vi valde LPT95% eftersom det är en avslappnad tröskel för vilken förutspådd modellutbildningsuppsättningar resulterade i minst 95% av lokalitetspoäng som finns i lämplig livsmiljö 38, 67 (dvs. en 5% utelämningsgrad). Användningen av en avslappnad tröskel vid generering av tidigare ENM-prognoser tillät tillräcklig känslighet för att bestämma långsiktiga lämpliga områden där arter skulle kunna upprätthålla livskraftiga populationer över tid. De resulterande kartorna för närvaro-frånvaro-fördelning för de tre tidsperioderna för varje art summerades och korrigerades för det nuvarande öområdet för att utveckla stabilitetskartor (fig. 2). Förutspådda stabilitetsområden representerar områden där varje art förutsägs uppträda över nuvarande, HOL och LGM tidsperioder. Alla intervallberäkningar utfördes i arcGIS v10.2.

Validering och utvärdering av modeller över tiden

Paleo-ENM utvecklades som modellprojektioner på HOL- och LGM-klimat med moderna lokalitetsregister. Därför kan paleo-ENM inte utvärderas baserat på AUC enbart. Vi var intresserade av att bedöma hur exakt våra paleo-ENM: er kunde förutsäga uppgifterna om fossila lokaliteter eftersom slutsatser om hur klimatförändringar påverkar en organism beror på hur väl modellen kan förutsäga potentiella fördelningar tidigare. För denna bedömning uppskattade vi den verkliga positiva fraktionen (dvs. korrekt förutspådda fossila lokaliteter) för att bestämma anpassningen av paleo-ENM-prognoser över tid för varje slagträart.

Vi använde de LPT95% -transformerade modellerna för att utvärdera effekterna av klimatförändringar på varje slagträart från nuvarande och paleo-ENM genom att uppskatta två index: relativ intervallstorlek (närvarande ≥ förbi RRS = c / m - 1, eller närvarande ≤ tidigare RRS = −1 × [m / c - 1]) och överlappningsindex (OI = o / m ; där m = nuvarande klimatförhållanden, c = tidigare klimatförhållanden, och o = mängden överlappning mellan nuvarande och paleo-ENM) 68 . Vi använde RRS för att jämföra storleken och storleken på förändring av förutsagda närvarande kontra paleo-ENM. Ett negativt RRS-värde antyder att paleo-fördelningen var mindre än den nuvarande fördelningen, ett positivt RRS-värde innebär att paleo-fördelningen var större än för närvarande, och ett värde på noll indikerar ingen förändring 68 . OI användes för att bestämma överlappningens storlek mellan nuvarande och paleo-fördelningar. Överlappning i förutsagda fördelningar avser områden som förblev klimat lämpliga och kunde ha gett lämplig livsmiljö där flaggträpopulationerna bestod över tid. Eftersom förändringar i eustatisk havsnivå orsakade stora förändringar i landområdet för många karibiska öar, uppskattade vi också RRS- och OI-värden korrigerade för det aktuella området på öarna för att isolera effekten av förändringar i öområdet på artsfördelningen. Dessa korrigerade uppskattningar av uthålligheten av lämpligt klimat och livsmiljö är förknippade med områden som kan ha varit ockuperade av varje art under det sena kvartära.

Kompletterande information

PDF-filer

  1. 1.

    Kompletterande information

    Kompletterande information: Fossiler avvisar klimatförändringar som orsak till utrotning av karibiska fladdermöss

kommentarer

Genom att skicka en kommentar samtycker du till att följa våra villkor och gemenskapsriktlinjer. Om du finner något missbruk eller som inte överensstämmer med våra villkor eller riktlinjer ska du markera det som olämpligt.