Bevis för subjektiva värden som leder hållning och koordination av rörelser i en fri-endpoint helkropp som når uppgiften | vetenskapliga rapporter

Bevis för subjektiva värden som leder hållning och koordination av rörelser i en fri-endpoint helkropp som når uppgiften | vetenskapliga rapporter

Anonim

ämnen

  • Biofysiska modeller
  • Beslut
  • Motorisk cortex

Abstrakt

När man rör sig måste människor övervinna inre (kroppscentrerad) och yttre (målrelaterad) redundans, vilket kräver beslut när man väljer en motorlösning bland flera potentiella. Under klassiska nåstudier avgör positionen för ett framträdande mål var deltagaren ska nå och begränsar tillhörande motoriska beslut. Vi siktade på att undersöka implicita variabler som styr handlingsval när vi möter komplexiteten i samverkan mellan människor och miljö. Personerna måste utföra hela kroppen för att nå rörelser mot en enhetlig yta. Vi observerade liten variation i den självvalda motoriska strategin över upprepade försök medan rörelser var varierande mellan försökspersoner på ett kontinuum från en ren 'knäflexion' förknippad med en nedåtriktad massamängd (CoM) förskjutning till en 'ankel dorsi-flexion' associerad med en uppåtgående CoM-förskjutning. Två optimalitetskriterier replikerade dessa två strategier: en blandning mellan mekanisk energiförbrukning och fogens jämnhet och minimering av mängden vridmoment. Våra resultat illustrerar närvaron av idiosynkratiska värden som styr hållning och rörelsekoordination som kan kombineras på ett flexibelt sätt som en funktion av kontext och ämne. Ett första värde redovisar rörelsens räckviddseffektivitet till priset för att välja eventuellt instabila ställningar. Den andra förutspår stabil dynamisk jämvikt men kräver större energiförbrukning och ryck.

Introduktion

När man når ett objekt från en stående position måste hjärnan hantera två underverken 1 : att välja en lämplig handbana mot målet och för att bevara jämvikt. Att räcka ut för att röra vid något som är längre än armslängden och prioritera bevarande av jämvikt kan ha en inverkan på genomförandet av armrörelsen. Alternativt kan prioritering av bildandet av en exakt handbana över balanskontroll leda till postural instabilitet. Som i detta exempel kräver människans dagliga interaktion med miljön ett antal beslut om strategierna att anta, där vissa värden (eller belöningar) gynnar valet av en lösning bland många möjliga teoretiska. Klassiskt har beslutsprocessen undersökts med hjälp av objektiva belöningar där ämnen betalades för att utföra en uppgift. I dessa paradigmer beräknar ämnen nyttan av varje alternativ för att utvärdera utbetalningar, kostnader eller risker 2, 3, 4 för att göra ett rationellt val. Människans slutliga svar drivs därför huvudsakligen externt: alternativet med den högsta betalningen är den mest önskvärda åtgärden. Men i det dagliga livet kan man välja en handbana för att nå ett objekt eller hur man koordinerar hållning och rörelse för att trycka på en dörr beror främst på subjektiva och homeostatiska parametrar. Den senare typen av parameter har sällan undersökts och de implicita värden som styr motoriska svar förblir dåligt förstås 5 . Syftet med denna studie var att förstå hur subjektiva värden formar processen att besluta om vilken motorisk strategi att anta. Även om det är värdefullt att förstå hur processerna för att besluta om exogena, normativa och stabila erbjudandevärden (t.ex. monetär belöning) formar våra beslut, är en sådan formalism kanske inte helt tillräcklig för att identifiera implicita sensormotoriska värden som leder beslutsfattande beteenden för frivillig rörelse. Vi föreslår att tidigare protokoll endast delvis har tagit upp frågan om fria beslutsprocesser i motorstyrning. Dessutom kan begränsning av beslutsprocessen till externa kriterier (t.ex. ett framträdande mål) främja automatiska beteenden som kartlägger visuella stimuli till motoriska svar 6 . När man pekar mot ett framträdande mål beror den optimala motorlösningen faktiskt på den rumsliga lokaliseringen av detta mål och mindre av fritt personligt val 7 . Frånvaron av förutbestämd räckvidd, t.ex. när man tar en lång pinne, gör att de i stället kan välja att välja sin slutliga handposition 7, 8 . Följaktligen inför en rörelse som inte uttryckligen tillhandahåller en slutpunkt att nå mot att införa rumslig tvetydighet och utsätter ämnet för ett antal subjektiva och fria val 9, 10 .

För att hantera dessa begränsningar designade vi ett protokoll där: i) motorutgången inte begränsades och ii) belöningen förknippad med de olika motorvalen inte var extern utan internt driven. Om vi ​​antar att beteendet som antagits återspeglar dessa idiosynkratiska värden, kan uppgiften verifiera om motoriska beslut förlitar sig på uteslutning av konkurrerande alternativ eller på en kombination av några motoriska preferenser. Eftersom motivet var fritt att välja en övre lemmas slutpunkt, kan jämviktskomponenter ha påverkat det motoriska beslutet i största utsträckning. Följaktligen föreslår nuvarande teoretiska tillvägagångssätt att samordningen av nå- och jämviktsmoduler följer en hierarkisk organisation där störningen på grund av rörelse i övre extremiteterna i förväg kompenseras av en postural komponent (för en översikt, se 11 ). I detta fall kommer nå slutpunkten att vara beroende av en strategi för jämviktsunderhåll. Alternativt, om de två komponenterna verkar tillsammans för att underlätta utförandet av rörelsen 12, kan en kombination av "konkurrerande" mekanismer förutsägas avvägning av jämvikt och att nå komponenterna i uppgiften.

Resultat

Protokollet som används här (fig. 1) skapade avsevärda individuella skillnader i strategi som ledde till varierande mängder CoM- och fingerbanor som ett resultat av de olika gemensamma konfigurationerna som antogs för att uppnå uppgiften att nå ett ospecificerat mål i NBoS-tillståndet . Rörelserna för fyra exempelpersoner visas i fig. 2. Liknande fingerpositioner uppnåddes med användning av olika kroppsgeometri-strategier (t.ex. S12, S23 och S27). Sammantaget åtföljdes generellt större vertikala CoM-förskjutningar av en större mängd ledförskjutning (t.ex. S30). I själva verket uppstod en signifikant korrelation mellan vinkelförskjutningar i fotled, knä och höft och mängden vertikal CoM-förskjutning över alla startställningar och för alla försökspersoner (respektive r = 0, 58, r = 0, 83 och r = 0, 82, p > 0, 01). Intressant nog inträffade en större mängd framåt (A / P) CoP-förskjutningar i frånvaro av höft / knäflexion (t.ex. S12). För försökspersoner som flyttar höfterna bakåt med avseende på deras startposition, slutade A / P CoP-förskjutningar runt tåmarkören (t.ex. S23, S27 och S30), kanske för att undvika att endast använda extensor-ankelmuskeln för att bibehålla balans i slutet av nå.

Image

( A ) Experimentellt paradigm : försökspersonerna måste nå en homogen (utan framträdande punkt) yta placerad på 130% av armlängden, från stående position. ( B ) Representation av de tre initiala armstartställningarna : P1: händerna i axelhöjden, bågen böjd, P2: underarmen vid 90 ° grader med avseende på bagageutrymmet, och P3: armen som hänger vertikalt längs kroppen (naturlig hållning). Personer antog dessa initiala ställningar på ett slumpmässigt sätt före varje försök för varje jämviktstillstånd. ( C ) Representation av de två jämviktsförhållandena : Normal bas av stödvillkor (NBoS), motivets fötter normalt placerade på golvet med en bekväm ställningsbredd; Minskad bas av stödvillkor (RBoS), i vilka försökspersonerna stod på ett horisontellt 40 × 40 cm bräde under vilket en 5 cm stor × 5 cm bit fixerades.

Bild i full storlek

Image

Genomsnittlig slutställning och fingerbanan för fyra försökspersoner med början från P3. Den svarta rutan längst ner till höger på varje figur visar motsvarande CoM-bana (förstorad) relativt horisontellt (prickig grå linje). För varje typiskt ämne representeras medelvärde CoP uttryckt i procent av tå-hälavståndet.

Bild i full storlek

Endast svaga korrelationer kunde hittas mellan motivets rörelse och antropometriska data (t.ex. subjektets höjd kontra slutlig CoM-höjd (i% av motivets längd): R = 0, 42 (p <0, 01)). Således kan anatomisk variabilitet delvis förklara den valda strategin, vilket antyder förekomsten av andra parametrar som påverkar individens beteende.

I ett försök att klassificera ämnen baserat på en tydlig kinematisk trend använde vi vertikal CoM-förskjutning som referensparameter. Detta baserades på upptäckten att vertikal CoM-förskjutning var mycket varierande mellan försökspersoner, allt från en uppåtgående förskjutning till en nedåtgående. Figur 3 visar alla ämnen ordnade efter deras vertikala CoM-förskjutning (Fig. 3A), varvid positiva värden är uppåtförskjutningar, och negativa värden, nedåtförskjutningar. Det kan ses att när försökspersonerna ordnas av sin vertikala CoM-förskjutning följer varje försöks vertikala fingerändpunkt en minskande trend (fig. 3C), medan A / P CoM-förskjutningar inte gör (fig. 3B). Dessa observationer bekräftades av den signifikanta korrelationen mellan vertikal CoM-förskjutning och fingerändpunkt ( r = 0, 74, p <0, 01), medan ingen signifikant korrelation med A / P CoM-förskjutning ( r = 0, 17). För dessa tre variabler visade figur 3 dessutom att standardavvikelsen inom ämnet var ganska liten jämfört med variationen mellan ämnen.

Image

Alla värden är för att nå från hållning P3. ( A ) vertikalt centrum för massförskjutning som funktion av motivets höjd (0 = CoM-startposition), ( B ) antero-posterior centrum för massförskjutning som en funktion av varje ämbets fotlängd, och ( C ) vertikal fingerändpunkt som en funktionen för varje ämnes höjd. Ämnen ordnas på ett minskande sätt relativt deras vertikala centrum för massförskjutning för de tre graferna ( A – C ). Varje stapel representerar ett ämne.

Bild i full storlek

Ovanstående kvalitativa observationer kvantifierades för NBoS-tillståndet och presenteras i tabell 1. Standardavvikelser mellan ämnen för medelvärdena för vrist-, knä- och handledsvinklar var generellt höga; överlägsen medelvärdena för varje och märkbart hög för andra. Intressant var emellertid den genomsnittliga intra-subjektvariabiliteten (över individer) relativt liten (lägre än värdena mellan ämnen) över alla slutvinklar, och CoM, CoP och fingerförskjutningar. I synnerhet visade försökspersoner i allmänhet förvånansvärt låg variation i termer av standardavvikelsen för slutpunktsbanan och räckvidds positionen valt längs ytan. De tre första startställningarna ledde till olika mekaniska begränsningar för rörelseplanering och genomförande. Tabell 1 visar liten numerisk skillnad mellan rörelser med utgångspunkt från de tre initiala positionerna. De maximala skillnaderna mellan dem, i slutlig vertikal finger- och CoM-vertikal förskjutning och slutlig A / P-fingerendepunkt representerar respektive 1, 9% (3, 3 cm), 0, 9% (1, 6 cm) och 1, 9% (3, 3 cm) av den genomsnittliga motivhöjden. För att jämföra var längden på det nåbara området i genomsnitt 1, 6 m och standardavvikelserna beräknade över försökspersoner var respektive: 5, 8% (10, 15 cm), 2, 7% (4, 72 cm), 1% (1, 93 cm). Trots denna uppenbara robusthet hittade vi signifikanta skillnader mellan utgångsställningar P1 – P3 för ett antal åtgärder inklusive: slutlig höft (P1 vs P2), sista axeln (P1 vs P3; P1 vs P2), slutlig armbåge (P2 vs P3) och slutlig handled (P2 vs P1 och P3) vinklar (se tabell 1). För att förenkla beräkningarna kommer rörelser från P3 endast att beaktas.

Full storlek bord

Effekten av ett framträdande mål

Närvaron av ett framträdande mål att nå till, beläget vid den genomsnittliga positionen som registrerades i det fria pekande tillståndet, påverkade inte signifikant individens beteende i jämförelse med homogen yta. Inga signifikanta skillnader (av de 10 försökspersonerna som testades för detta tillstånd) existerade mellan typer av mål i termer av vertikal endpointfingersposition (yta: 66, 6 ± 7, 6%; framträdande mål: 66, 7 ± 6, 4%, p> 0, 05), vertikal CoM-förskjutning ( yta: 0, 68 ± 1, 5%, framträdande mål: 0, 21 ± 2%, p> 0, 05), A / P CoM-förskjutning (yta: 53, 1 ± 8%, framträdande mål: 53, 9 ± 12, 1%, p> 0, 05) såväl som i egenskaperna för själva fingerrörelserna, till exempel rörelsens varaktighet (yta: 0, 84 ± 0, 1 s, framträdande mål: 0, 84 ± 0, 1 s, p> 0, 05), medelhastighet (yta: 1, 1 ± 0, 1 ms −1 ; framträdande mål: 1, 1 ± 0, 2 ms −1, p> 0, 05) eller symmetri-förhållandet (yta 0, 42 ± 0, 1, framträdande mål: 0, 40 ± 0, 1, p> 0, 05). Emellertid minskade fingerändpunktsvariabiliteten signifikant när individer nådde ett framträdande mål kontra endast ytan (yta: 1, 88%; framträdande mål: 0, 42%; F (1, 9) = 41, 86, p <0, 01). Denna skillnad i fingerändpunkterna kan bero på en signifikant minskning i axelvinkelvariabilitet (F (1, 9) = 7, 00, p 0, 05), vilket antyder att de inte är ansvariga för variationen som observeras i fingerändpunkterna.

Förstå individuella skillnader i strategi med optimal kontroll

Som beskrivs i avsnittet Metoder möjliggör optimal kontrollformalism beskrivningen av komplexa kroppsrörelser på ett kortfattat sätt genom att använda optimering av kostnadsfunktioner. Med hjälp av detta tillvägagångssätt simulerade vi den fria ändpunkten för att nå hela kroppen, för varje ämne och för startställningen P3, genom att minimera fem kostnadsfunktioner separat (se Metoder). För att redovisa skillnader mellan individer anpassade vi modellen genom att använda varje försöks antropometriska data och rörelsetid. Avstånd i gemensamt utrymme mellan de simulerade rörelserna för varje kostnad och de inspelade banorna (se Metoder för detaljer) kvantifierades sedan, vilket gav en väl lämpad metrisk för att jämföra inspelade och simulerade hela rörelser. Det är viktigt att ingen av de testade kostnaderna ensam kunde stå för hela den uppsatta strategier som observerats, även när man ändrade pålagda begränsningar för CoM och CoP.

Vi hittade två olika kostnadsfunktioner som ledde till de minsta avstånden (maximal likhet) mellan ämnen. Den första var en kombination av de två kostnadsfunktionerna som säkerställde en minimering av energi (absolut arbete) och jämnhet i rörelse (integralen av den kvadratiska vinkelfisken). Vi justerade koefficienterna för varje kostnad för att de två skulle bidra med såväl som den totala summan.

Image

Dessa två kostnader har redan beskrivits separat som redovisningsbrunn för rörelser som når 13, 14, 15 . I synnerhet har denna kombination av energi / jämnhet tidigare visats känneteckna kontrollen av fritt slutpunkt som når i sittläge 7 . Eftersom kostnadskombinationerna för vår uppgift liknade dem att nå utan jämviktsbegränsningar och eftersom CoM i hög grad rörde sig framåt med räckvidden, hänvisar vi nu till denna strategi som ”räckviddseffektiv” (RE, se fig. 4A, vänsterpanel) ). Den andra strategin resulterade från integreringen av summan av kvadratiska momenten och producerade nedåtgående bana för CoM (fig. 4A, höger panel), vilket ökade jämviktsstabiliteten. Dessutom användes en liknande kostnad för att modellera mänsklig postural stabilisering 16, 17 . Vi kommer att hänvisa till det som ”balanseffektivt” (BE).

Image

( A ) Beteende som motsvarar de två valda kostnaderna . Medelvärde (över ämnen) slutliga och initiala vinkelskonfigurationer, och CoM- och fingerbanor, erhållna för minimering av var och en av de två valda kostnaderna (balanseffektiv, blå och räckvidd effektiv, röd). Den svarta rutan längst ner till höger visar motsvarande CoM-bana med avseende på den horisontella (prickade grå linjen). CoP representeras under varje uppsättning av stickfigurer, inom fotlängden (avståndet från häl till tå markörer). ( B ) Mekanisk kvantifiering av simulerade rörelser . Utvärdering av vridmoment (N 2 .m 2 .s), mekanisk energiförbrukning (Nm) och vinkeldrag (s −5 ) vid varje led (vrist (vrist), knä (knä), höft (höft), axel (Shl), armbåge (armbåge) och handled (Wrt)), för rörelse simulerad med hjälp av de två valda kostnadsfunktionerna (balanseffektiv, blå och räckvidd effektiv, röd).

Bild i full storlek

För varje kostnad analyserade vi dessutom de producerade mängderna vridmoment, absolut arbete och ryck (fig. 4B, övre, mellersta respektive nedre rader) vid varje fog. Dessa resultat visade att BE-strategin huvudsakligen kännetecknas av en minimering av ankel- och knävridmoment, samtidigt som man försummar absolut arbete och ryck främst vid axel- och höftled, jämfört med RE. Det är viktigt att notera att den dikotomi som gjordes här mellan RE och BE-kostnaderna släpptes på grund av simuleringsresultat och är beroende av den använda uppgiften. RE och BE betonade var och en en aspekt av uppgiften, men individuellt tar varje kostnad möjlighet att generera ett motoriskt kommando som hanterar både jämvikt och att nå samtidigt.

Som förklarats ovan, för att kvantifiera skillnaderna mellan verkliga och simulerade rörelser (baserat på RE och BE) för varje ämne, beräknade vi en metrisk: medelvärde RMSE-värden på vinkelbanor, benämnda dR respektive dB (Fig. 5A). Motiv har beställts i förhållande till deras vertikala CoM-förskjutning (som i fig. 3). Först tenderade dR att visa en progressiv ökning från vänster till höger, vilket antydde att en uppåtgående CoM-rörelse var förknippad med låg dR (dvs. nå effektivt beteende) och vice versa. Denna trend bekräftades av signifikanta negativa och positiva korrelationer mellan dR respektive dB respektive den vertikala CoM-förskjutningen (R = −0, 64, p <0, 01; R = 0, 64, p <0, 01, respektive). Slutligen korrelerade dB och dR båda negativt (R = −0, 59, p <0, 01) som visar att ett ämne som privilegierar RE (låg dR) tenderar att försumma BE (stor dB) och vice versa.

Image

( A ) Avstånd (medelvärde RMSE över vinkelbanor) mellan inspelade data och simulerade rörelser med hjälp av de två valda kostnadsfunktionerna (nå effektiv: dR, röd och balanseffektiv: dB, blå), för varje ämne (varje stapel), i NBoS-förhållanden . Motiv ordnas från vänster till höger baserat på deras vertikala CoM-förskjutning (Fig. 2A). De fyra försökspersonerna (S12, S23, S27 och S30) som används i fig 3 är märkta på figuren. Ett svagt avstånd till kostnaden innebär att beteendet hos detta ämne liknar rörelsen som produceras genom minimering av denna kostnad. Genomsnittliga verkliga rörelser överlagrade på simulerad rörelse (anpassade till varje ämne) för de två kostnaderna (nå effektiv, röd och balanseffektiv, blå) visas för S1 respektive S30, respektive vid grafens vänstra och högra extremiteter. ( B ) Skillnader mellan dB och dR för varje ämne (varje stapel). Positionen för de fyra försökspersonerna (S12, S23, S27 och S30) som används i fig 3 visas på figuren. Övervägande av positiva värden indikerar en preferens för att nå effektiva motoriska strategier jämfört med balanseffektiva.

Bild i full storlek

För att bättre illustrera förhållandet mellan dR och dB över ämnen visar fig. 5B skillnaden dB-dR för varje ämne. Bland de 30 testade individerna visade 23 (76%) positiva värden som indikerade ett beteende närmare RE än BE (dR> dB), medan 7 personer (23%) visade negativa värden (BE-beteende: dB> dR). Vi observerade dock olika dB-dR-nivåer, som bekräftade förekomsten av flera motoriska strategier, vilket tyder på att försökspersons beteende inte kan beskrivas som två distinkta grupper, utan snarare som olika avstånd från de två kostnaderna som karakteriserar två extrema beteenden.

Effekterna av att minska stödbasen för motoriska strategier

Under experiment bekräftade vi att försökspersoner kunde nå samma höjd i RBoS-tillståndet än i NBoS till kostnaden för att minska deras genomsnittliga rörelseshastighet (NBoS: 1, 14 ± 0, 2, RBoS-kontroll: 0, 73 ± 0, 2, RBoS: 0, 76 ± 0, 2, från P3 ). Denna kontroll säkerställde att förändringar som observerats i RBoS inte är den grundläggande konsekvensen av biomekaniska begränsningar utan snarare ett ämnes specifika val. Figur 6 visar det genomsnittliga beteendet, i RBoS (svarta linjer) och NBoS (streckade linjer), för de fyra representativa ämnena som illustreras i fig. 2. För att slutföra uppgiften i RBoS använde alla försökspersoner en grad av bakåt höftförskjutning, vilket begränsade A / P-förskjutningen av CoM. De försökspersoner som flyttade sitt CoM nedåt i NBoS-tillståndet (dvs. BE-beteende, t.ex. S27 och S30) höll ungefär samma gemensamma konfigurationer i RBoS. Ämnen som S23, som flyttade sitt CoM uppåt i NBoS-tillstånd (dvs. RE-beteende) men använde en viss grad av höftflexion för att begränsa dess framåtförskjutning, bevarade sina tidigare ledkonfigurationer för att uppnå uppgiften i RBoS. Men ämnen som S12, som tidigare flyttade sitt CoM uppåt (RE-beteende) och förskjutit sitt CoM till A / P-gränsen för deras BoS, ändrade kraftigt sin motoriska strategi för att anpassa sin hållning till RBoS-tillståndet.

Image

Genomsnittlig slutlig hållning och fingerbanan för de fyra försökspersonerna presenterade i fig. 3, med början från P3, i NBoS (prickad linje) och RBoS (svart linje) förhållanden. Svarta rutor längst ner till höger om pinnarna representerar motsvarande CoM-banor (förstorad). Den reducerade stödbasen representeras schematiskt under fötterna hos varje ämne.

Bild i full storlek

De viktigaste kinematiska parametrarna, för försökspersonernas rörelser registrerade i RBoS, rapporteras i tabell 2. CoM vertikal förskjutning ökade (F (1, 29) = 29, 83, p <0, 01), medan A / P-förskjutningen minskade (F (1, 29) = 29, 83, p <0, 01), medan A / P-förskjutningen minskade (F (1, 29) ) = 155, 96, p <0, 01), jämfört med NBoS-tillståndet (Tabell 1) och vertikal räckviddsändpunktplats minskade också signifikant (F (1, 29) = 44, 96, p <0, 01). Vinkelvärden skilde sig åt, med signifikant större knä (F (1, 29) = 15, 94, p <0, 01) och höft (F (1, 29) = 50, 13, p <0, 01) flexion och mindre axelhöjning (F (1, 29) ) = 17, 54, p <0, 01) i RBoS-tillståndet. Dessutom förblev variationen mellan studierna lika konsekvent som i NBoS. Rörelsehastighet (F (1, 29) = 13, 01, p <0, 01) och varaktighet (F (1, 29) = 34, 09, p <0, 01) minskade respektive ökade, som en följd av de större jämviktsbegränsningarna. Tid till topphastighet (symmetri-förhållandet) ökade också signifikant i RBoS (F (1, 29) = 13, 01, p <0, 01), vilket avslöjade en längre retardationsfas.

Full storlek bord

För att utvärdera sannolikheten för de två valda kostnaderna inför nya jämviktsbegränsningar, beräknade vi nya simuleringar för dessa kostnader med den reducerade basen för stödbegränsning. Fig. 7 visar den rörelse som nås genom optimering av de två kostnaderna under RBoS (svart linje) och NBoS (prickad linje) förhållanden. Som observerats med de registrerade data (fig. 6), producerade de två simuleringarna en bakåt höftförskjutning och en signifikant CoM-rörelse nedåt. I BE-simulerad rörelse observerade vi ett bevarande av vinkelkonfigurationer som bara adderade en liten bakåt i höftledet (som observerats i S27 och S30). På olika sätt, i RE-simulerad rörelse, var en drastisk förändring nödvändig för att producera större rörelser i höft bakåt för att begränsa CoM A / P-förskjutning medan man höll CoM relativt högt längs den vertikala axeln (som observerats i S18).

Image

Genomsnittliga slutliga vinkelkonfigurationer och CoM- och fingerbanor som produceras genom minimering av de två valda kostnadsfunktionerna, når effektiva (vänster) och balanseffektiva (höger), under RBoS (svarta linjer) och NBoS (prickade grå linjer). Rutor längst ner till höger visar motsvarande CoM-bana (förstorad).

Bild i full storlek

För att kvantifiera de förändringar som observerats i enskilda motoriska svar på grund av jämviktskrav, förlitade vi oss på samma metriska men jämförde de inspelade banorna i RBoS med de som förutses av de två kostnaderna (RE (d R R) och BE (d R B)) i samma jämviktstillstånd. Figur 8 visar skillnaden dR Rd RB för varje ämne. Prickade staplar representerar skillnaden beräknad i NBoS (värden visade i fig. 5B). Det kan ses att även om försökspersonerna huvudsakligen antog en RE-lösning i NBoS (23 försökspersoner, 76%), utförde de uppgiften i RBoS med användning av huvudsakligen en BE-lösning (19 försökspersoner, 63%). Denna effekt var signifikant med tanke på avstånden d R R och d R B: i genomsnitt över individer var hela kroppens motorstrategier betydligt mindre räckviddseffektiva (dR: 0, 62 ± 0, 04 rad, d R R: 0, 85 ± 0, 08 rad [F (1, 29) = 6, 15, p <0, 05]) och mer balanseffektiv (dB: 0, 75 ± 0, 04 rad, d RB : 0, 63 ± 0, 05 [F (1, 29) = 5, 39, p <0, 05]) i RBoS jämfört med NBoS.

Image

Skillnader mellan avstånd beräknade för de två valda kostnaderna (balans effektiv, d R B och nå effektiv d R R), för varje ämne (varje stapel), i RBoS-tillstånd. Värden som erhållits för varje ämne i NBoS (se fig. 6) visas som prickade staplar. Positionerna för de fyra försökspersonerna (S1, S7, S20 och S25) som används i fig 3 visas. Negativa värden indikerar en preferens för balanseffektiva motoriska strategier jämfört med att nå effektiva strategier.

Bild i full storlek

Som observerats i figurerna 5 och 8 var olika justeringar möjliga för att bibehålla balans under de nya jämviktsbegränsningarna. När det gäller avstånd från de två kostnaderna kan man ha förutspått att personer som antar en nästan full RE-lösning skulle ha hållit en RE-lösning även i RBoS-skick. Däremot kan personer med en blandad lösning ha använt ett mer BE-beteende för att upprätthålla balans. Även om BE-försökspersoner fortsatte att använda en BE-lösning, kunde RE-ämnen i NBoS bevara RE-tillståndet i RBoS (7 personer, 30%) eller anta ett mer BE-beteende (16 personer, 70%), oberoende av deras avstånd till RE-kostnaden beräknad i NBoS (prickade staplar, fig. 8). För att bekräfta dessa observationer hittade vi ingen signifikant korrelation mellan dB, dR respektive dRBdRR.

Diskussion

Våra resultat visade att en uppdrag som nåde fritt ändamål ledde försökspersonerna att anta ganska olika slutliga kroppsställningar, vilket tyder på förekomsten av idiosynkratiska värden som påverkar motorplaneringen. Två huvudsakliga och komplementära kriterier för optimering (eventuellt återspeglar interna värden) förklarade dessa skillnader. Här diskuterar vi nödvändigheten av att överväga yttre redundans i de motoriska beslutsparadigmerna och arten av de interna värden som utvinns.

Ämnen producerade helt olika men konsekventa rörelser när de möter flera val, på grund av den stora extrinsiska (bristen på synligt framträdande mål att nå) och den inneboende (hela kroppens flerledssystem) redundans. Däremot har beteenden visat sig vara mer konsekvent mellan försökspersonerna 18, 19 när man når ett framträdande mål. Med hjälp av optimal kontroll fann vi två kostnader, som replikerade de två extrema strategierna längs en kontinuum av lösningar som de 30 deltagarna antog. En kostnadsfunktion baserades på kombinationen av minimering av mekanisk energiförbrukning och maximering av ledens jämnhet, medan den andra minimerade integrerade kvadratiska muskelmoment.

Rörelser rekonstruerade med den första funktionen involverade huvudsakligen fotleden och axellederna under frysning av knä- och höftleden, en strategi som inducerade en betydande horisontell framåt CoM-förskjutning och ett relativt högt slutpunkt. Däremot involverade den andra strategin betydande knäflexion och framåtstamböjning förknippad med en bakåt höftförskjutning som begränsade CoP- och CoM-förskjutningar och ledde till en relativt låg räckviddsändpunkt (Fig. 4). Eftersom den första funktionen redan har visats för att replikera handen som når från en sittposition (Berret et al . 7 ) kallade vi den "nå effektiv". Den andra funktionen som inducerar begränsad framåt CoP / CoM-förskjutning märktes "balanseffektiv". Vidare, när jämviktsbegränsningarna ökade (RBoS), bytte de flesta av deltagarna som gynnade en RE-lösning i NBoS till en BE-lösning, vilket bekräftade rollen för denna kostnad i jämviktsunderhållet.

Denna skillnad mellan RE- och BE-strategier påminner om de välkända ”ankel” kontra ”höft” -strategier som observerats i postural kontrolluppgifter 20, 21 . Dessa posturala kontrollstrategier var kopplade till gemensamma vridmoment 22 även om de ofta antar en hierarki mellan att nå och jämvikt, där störningen på grund av rörelse i övre extremiteterna kompenseras av posturala komponenter 11 . Vår studie utvidgar dessa resultat när man når mål och stabilitet är inte det enda syftet med systemet. I så fall kan människor välja att i mindre utsträckning vikta stabilitetskomponenten och gynna energiförbrukning eller rörelseutjämning, varigenom de producerar olika omfattningar av ankel- eller höftstrategier under hela kroppens uppgifter.

När man ökade jämviktsbegränsningarna ändrade försökspersonerna den relativa vikten som de tilldelade de två subjektiva målen och antog övervägande CoM-rörelse och BE-rörelse. Detta avslöjar närvaron av ämnesspecifika, idiosynkratiska värden som styr hållning och rörelsekoordination som kan kombineras på ett flexibelt sätt som en funktion av kontext. Dessa resultat bekräftar att paradismen för den fria räckvidden är ett effektivt sätt att avslöja individuella val. Även om en del av mellanindividuella skillnader kunde redovisas av antropometriska skillnader, visade behovet av att införa distinkta kostnadsfunktioner för att replikera beteendet hos enskilda individer visade att idiosynkrati också uppstod från centrala skillnader. Våra resultat antyder därför att en sådan variation mellan individerna kan återspegla divergerande subjektiva värden som driver det motoriska valet under rymd- och posturala obestämdhet.

Motoriska beslut drivs av interna värden

Ett grundläggande antagande om optimal kontrollteori är att handlingsval styrs av interna subjektiva värden 23, 24 . I denna vy är motorstyrning en beslutsprocess 5 där åtgärdsval beror på förhållandet mellan möjliga rörelser och tillhörande resultat (belöningar eller kostnader). Vår studie föreslår förekomsten av subjektiva räckvidds- och balansrelaterade kostnader, förutom objektiva som måluppnåelse, som står för den avgörande process som ligger till grund för fri räckvidd medan du står.

Denna avvägning skulle kunna utföras via cortex-basal ganglia-nätverket som utformar beslutsprocessen för att tillfredsställa önskvärda fysiologiska värden 25 . Precis kan en intern belöning förknippad med en föredragen blandning mellan de två identifierade kostnadsfunktionerna återspeglas genom aktivering av dopaminergiska system, som är kända för att vara viktiga under motorplanering (t.ex. bradykinesi hos Parkinsons patienter 26 ).

För närvarande är den relevanta variabeln inte högordningsregelbaserad (t.ex. uttrycklig ekonomisk hänsyn) från prefrontala regioner 27, men är relaterad till ett utvalt kroppstillstånd från subkortiska områden 28 visade att substantia nigra pars reticulata (SNr), en viktig utgångskärnan i basala ganglier, skickar projektioner till hjärnstammen, mellanhjärnan och thalamiska strukturer och bestämmer kvantitativt riktningen, hastigheten och amplituden för frivilliga rörelser. Dessutom är nigral prognoser till mesenpontine tegmental region kända för att vara involverade i postural kontroll 29 . Den speciella rollen för de fallande striatalvägarna gör bidraget från BG till en rimlig lösning i valet av en eventuell helkroppskonfiguration.

Sålunda skulle riskbedömning och sannolikhet för att falla fungera som en speciell förstärkning från ovan och ner som modulerar beteendemässig relevans för det motoriska valet. Ett exempel på denna topp-ner-effekt är förstyvningsstrategin som minskar CoP och CoM-förskjutning i BE-alternativet, också registrerat hos personer med ökad ångest 30, 31 . En sådan modulering av det motoriska beslutet i förhållande till risken visades också vid specificering av uttryckliga belöningar 32, med olika känslighet mellan olika personer (från ett riskaversivt till ett risksökande beteende).

Eftersom de basala ganglierna har tillgång till sensorisk information med högre ordning och kombinerar proprioseptiva, visuella och vestibulära ingångar, kan GABAergic-utgångarna från SNr representera felsignaler i högre ordning posturala kontrollsystem. Dessa top-down-signaler kan specificera en CoM-bana för hela kroppen. Ett bidrag från basala ganglia för att driva beslutsprocessen under den nuvarande uppgiften som kan innebära begränsad visuell inmatning online (på grund av brist på en definierad slutpunkt att nå) men betonar användningen av endogena (proprioseptiva) input, stöds också av upptäcka att striatal aktivitet börjar långt innan självinitierade rörelser i motsats till en visuellt utlösad uppgift 33 .

På beteendemässig nivå fann vi att de kinematiska parametrarna och den temporala organisationen inte förändrades med eller utan ett framträdande mål, vilket tyder på att planeringen av pekningen inte var beroende av visuell stimulans. Vi spekulerar i att den slutliga handpositionen inte bestäms med hjälp av ett virtuellt mål som valts godtyckligt på ytan utan via en motsvarande frammodell för den kommande helkroppsbanan. Detta förslag överensstämmer med tidigare fynd 34 som visade att räckviddens slutpunkt gradvis uppstod från motorisk planering istället för att ordnas ordentligt från ögonrörelse mot den visuella stimulansen. I andra termer skulle extrinsiska och inneboende uppsägningar lösas på en gång under planeringsstadiet snarare än i serie och därigenom bevisa att någontingpunkten under sådana omständigheter kommer från åtgärdsvalet och inte begränsar det.

När vi uppnådde utan målförmåga upptäckte vi att det motoriska beslutet låg mellan en effektiv räckviddslösning och en lösning som var säkrare för jämviktens synvinkel. Dessa konkurrerande interna värden är därför sammanflätade snarare än ömsesidigt uteslutande, ett resultat som inte bekräftar tidigare "fokuserade urval" -modeller som hämmar oönskade handlingar och avskärmer önskade handlingar, med ett schema med allt eller inget 35, 36 . Tävlande åtgärder som ska uteslutas bör representeras i en sensorimotorkarta 37 som kopplar den visuella cortexen till motorcortex via ryggvägen 38 . Den nuvarande starka tvetydigheten i den visuella inmatningen kan ha begränsat rollen för den ockipito-parietala dorsala visuella strömmen och förklara en sådan skillnad. En beslutsprocess som bygger på uppskattningen av RE-alternativet i förhållande till BE-alternativet och därefter kan inte valet av en motorstrategi som kombinerar de två uteslutas.

Vi fann dessutom att en återviktning av värden utlöste av en förändring i jämviktskraven. Detta påminner om hur äldre anpassar sig till WBR-uppgifter genom att visa mindre CoM-förskjutningar 39 i följd till en energiskt dyr ankelmuskelkontraktion 40, jämfört med unga vuxna. I ett stokastiskt sammanhang, eftersom äldre vuxna har en minskning av sensorimotorisk funktion 41 som oundvikligen leder till en mer osäker kontroll av jämvikt i en naturlig BoS-konfiguration, emulerar den reducerade BoS ett sådant funktionellt underskott för unga vuxna.

metoder

Deltagarna

Totalt trettio personer (21 män, ålder: 24 ± 3 år; massa 70 + 11 kg; höjd 1, 73 + 0, 08 m) deltog frivilligt i experimentet. Alla av dem var friska, högerhänta, med normal eller korrigerad-till-normal syn och fick inte uttrycklig information om syftet eller hypoteserna med experimentet. Alla försökspersoner blev medvetna om protokollet och skriftliga samtycke erhölls innan studien. Experimentellt protokoll och förfaranden godkändes av Dijons regionala etiska kommitté och genomfördes enligt Helsingforsdeklarationen.

Den motoriska uppgiften

Från en stående position ombads deltagarna att utföra en serie pekningsrörelser mot en homogen yta, på vilken ingen specifik slutpunkt dras (se fig. 1). Denna yta (2, 5 hög × 1, 5 m lång) var en enhetlig ogenomskinlig gardin fixerad på en träram. Ytan var tillräckligt mjuk för att förhindra att försökspersoner använde den som ett underlag när man bröt rörelsen, men tillräckligt sträckt för att behålla sin form och förbli rak i en 15 ° vinkel med avseende på vertikalen under hela experimentet. Vi valde att placera målytan på ett avstånd av axelytan på 130% av armlängden. Således anpassades avståndet till och ytans vinkel till varje försöks armlängd. Dessa avstånd och vinkel valdes för att tillåta ett betydande nå avstånd (1, 6 meter i genomsnitt), vilket krävde kontrollerat upprätthållande av jämvikt utan att placera motiv över gränserna för deras balans, möjligen kräva ett framåtsteg 42 .

Följande muntliga instruktioner gavs till alla deltagare: ”När du är redo, peka på ytan framför dig, med båda pekfingrarna samtidigt, med din egen valda hastighet, med en diskret rörelse". Ämnen fick också höra att de kunde peka på vilken position de valde längs ytan. Därför specificerades inte slutpunkten för protokollet av protokollet utan berodde på varje försöks eget beslut. Man försiktade sig att försökspersoner utförde diskreta rörelser och att de bevarade fotpositionen under försök, och att ingen därefter kasserades genom att dessa försöksegenskaper inte följdes. Personerna var skyldiga att flytta båda armarna tillsammans vilket ledde till symmetriska, nästan plana (sagittala) rörelser. Det har faktiskt tidigare visats att i en liknande uppgift ligger förskjutningarna för alla markörer ungefär längs det para-sagittala planet 18 . Av denna anledning valde vi att studera endast en sida av kroppen i 2D-koordinater under efterföljande analyser och modellering.

För att minska effekterna av habituation mellan försök med samma startkonfiguration och för att undersöka om initiala förhållanden drev valet av strategi, krävde vi försökspersoner att börja sina rörelser från tre olika initiala armställningar presenterade i en pseudorandom ordning. Vi definierade dessa initiala positioner i termer av deras vinkelarmkonfigurationer, betecknade P1 till P3 i fig 1A; P1: Underarmar böjda med händerna hållna i axelhöjd, P2: underarm veckad 90 grader med avseende på vertikalaxel i bagageutrymmet och P3: arm hängd vertikalt längs kroppen (fig. 1B). En experimenterande verifierade att för varje utgångsposition antog försökspersonerna samma initiala hållning (arm med avseende på kroppen).

Experimentet bestod av två på varandra följande experimentblock motsvarande två olika jämviktsbetingelser (Fig. 1C). I varje block genomfördes 44 försök per individ (20 pekande rörelser från P3 och 12 från P2 och P1). Det första blocket bestod av en normal basbas (NBoS). I det här blocket var försökspersonerna tvungna att nå ytan utan att lyfta klackarna. I det andra blocket med 44 försök, var patienterna tvungna att nå medan de stod på en reducerad bas av stöd (RBoS). Den reducerade stödbotten bestod av en 40 cm bred horisontell fyrkant fixerad på en tunn träbit (5 cm hög, 5 cm bred och 40 cm i längd, Fig. 1C, höger). Deltagarna var tvungna att balansera på den reducerade stödbasen med den vertikala utskjutningen av malleolus på foten i linje med den bakre gränsen för det tunna trästycket medan de utförde den motoriska uppgift som beskrivs nedan. För att endast modifiera jämviktsförhållandet och för att hålla pekytans avstånd och vinkel konstant i RBoS-tillståndet med avseende på NBoS, höjdes pekytan till basens stödhöjd.

Vi utförde två kompletterande experiment för att bekräfta de strategier som kan produceras under olika förhållanden till framstående mål. In the first, 10 subjects reached towards a salient target (one for each arm) attached to the reaching surface at the height of the mean finger endpoint recorded in the first experimental condition (NBoS), starting from the three initial postures. In the second, while standing on the RBoS, 6 subjects reached to an indicated salient target (mean preferred position recorded during the NBoS condition) from the P3 starting posture.

Data Collection and Processing

material

Whole-body movements in 3 axes (mediolateral, X, antero-posterior, Y and vertical, Z) were recorded using a seven camera motion capture system (Vicon, Oxford, UK) at 100 Hz. Successive positions of 11 retro-reflective markers (15 mm in diameter) were recorded. Markers were placed at the following anatomical locations on the left side of the body: the external cantus of the eye, the auditory meatus, the acromion process, the lateral condyle of the humerus, the styloid process of the ulnar, the apex of the index finger, the D1 vertebral spiny process, the greater trochanter, the knee interstitial joint space, the ankle external malleolus and the fifth metatarsal head of the foot. As mentioned above, for this kind of task movements are largely planar executed in the sagittal plane 18 . We therefore chose to record only the left side of the body. The position of the center of pressure (CoP) was recorded using a force platform (AMTI BP400600, BIOMETRICS France, Gometz-le-Châtel) at a sampling frequency of 1, 000 Hz.

Motion analysis

All analyses were performed using software custom written in Matlab (Mathworks, Natick, MA, USA). Kinematic signals were low-pass filtered using a digital fifth-order Butterworth filter at a cutoff frequency of 10 Hz (Matlab filtfilt function).Movement onset time was defined as the instant at which the linear tangential (Y, Z) velocity of the index fingertip first exceeded 5% of the peak value obtained during the reach movement. The same threshold value was used to detect movement end (when tangential velocity dropped below the 5% threshold). All analyses of reach movement related variables were made during this period. The position of the CoM was calculated using an eight-segment mathematical model consisting of the following rigid segments: head, trunk, thigh, shank, foot, upper arm, forearm, and hand in relation to documented anthropometric parameters 43 . The model used to determine the whole-body CoM position was the same as that previously validated for similar whole-body reaching (WBR) movements 12 . Standard kinematic parameters, already described in arm and WBR studies 18 were computed and included: movement duration, peak velocity, mean velocity, relative time to peak velocity (defined as the ratio between the acceleration duration and movement duration). Seven intersegmental angles were defined, one for each joint (ie, ankle, knee, hip, shoulder, elbow, wrist, head). All-time series were normalized to 200 points using Matlab routines of interpolation (eg, the Matlab spline function).

Statistisk analys

We used quantile-quantile plots to visually check that the parameters under investigation were normally distributed (qqplot Matlab function). One-way ANOVAs were also performed to analyze the effects of the different conditions on certain movement parameters. When necessary, post-hoc tests were conducted with Tuckey's test (threshold of significance: 0.01)

Modellering

Model of the musculoskeletal system

As explained above, movements lay along the sagittal plane. Therefore, a reasonable approximation was to model the whole-body as articulated rigid bodies with six joints moving in the sagittal plane (at this level, we neglected the head segment as its orientation has little effect on the finger endpoint location). From the classical Lagrangian formalism, it can be shown that the whole-body dynamics of the system can be written as follows:

Image

where the variables

Image
och
Image
denote the joint angles and resultant muscle torques, respectively. M, C, and G refer respectively to the inertia matrix, the Coriolis/centripetal terms and the Gravitational torques.

These equations are commonly used to describe the mechanics of the musculoskeletal system. We neglected viscous frictions and elastic properties of the tissues as they are difficult to estimate and would introduce a number of uncertain parameters in the simulations. However, even for such a simplified model, computing the dynamics analytically in such away requires long computational time because of the numerous degrees of freedom and is relatively inefficient numerically. To improve efficiency, which is especially crucial to perform optimal control simulations, we used a recursive Newton-Euler algorithm to compute movement dynamics instead. Specifically, we computed system dynamics via the (planar) spatial vector formalism developed by R. Featherstone 44, whose algorithms are the state-of-the-art for rigid body dynamics. We used the Matlab implementation provided by the author and freely available online.

Rigid-body dynamics were completed using equations that accounted for the low-pass filter properties of skeletal muscles. We considered a simple model of muscle dynamics and assumed the time derivative of muscle torque as the control measure (ie, a first-order low-pass filter), as per the studies of 45 . The rationale for controlling the rate of change of muscle torque was to capture the smoothness of torque and acceleration profiles as observed during human movement data, especially at the beginning and at the end of the transient motion. Together with the limb dynamics, this formed the control system, denoted hereafter by (Σ).

Methods of optimal control

The goal of optimal control is to find the movement that minimizes a certain optimality criterion J based on task constraints and equations of motion (including subjects' specific anthropometric data). Mathematically, the goal is to solve the following problem: to find an admissible control, u and the corresponding admissible trajectory q of the system ( Σ ) , connecting a source point, A to a final point on the target manifold B in time T and yielding a minimal value of the cost J . We considered acceptable a control or a trajectory that satisfied the control or state constraints (respectively) during the entire movement time interval 46 . The state trajectory q then refers to the position, speed and acceleration of the six joints angles (see above),

Image

across time. Besides having large dimensions (18-D), the underlying system dynamics is non-linear and putative cost functions may be non-quadratic, which may have made the resolution of such a problem difficult. We used numerical methods (see below) and accurate properties of convergence were obtained through the following procedures; the limb and muscle dynamics together formed a fully-actuated control system (Σ) that could be made linear using feedback. Thus, we could reduce our non-linear dynamics to linear dynamics by actually controlling the derivative of the angular acceleration vector, instead of the derivative of the muscle torque. We then used the angular jerk (ie the rate of change or time derivative of the angular acceleration

Image
) as an abstract control variable. The complexity of the problem was thus left to the cost function, which may be non-quadratic in the control and state variables. For example, it would be quadratic for minimum angle jerk but non-quadratic for minimum torque change (because of Eq. 1). We selected five cost functions, generally used in the motor control literature: ankle torque, sum of torques, torque change, absolute work of torques and angular jerk (Table 3). During our simulations, the source point, A and time, T were matched for each subject with respect to the experimentally recorded mean initial postures and movement durations. Moreover, because subjects had to start and stop their movements in a quasi-static equilibrium state, we considered that, for each simulation, zero angular velocity and acceleration existed at the start and end of the movements. The anthropometric parameters such as moments of inertia and segment masses were derived from documented tables 43 and the horizontal surface-shoulder distances were set based on their experimental mean values. The latter allowed us to account for experimental variations and physical inter-individual differences during the simulations.

Full storlek bord

The target manifold, B of the optimal control problem was defined using the following implicit equation:

Image

Where S = ( S y , S z ) and R = ( R y , R z ) are the coordinates of the final finger endpoint of the simulated movement and of the mean real finger endpoint of the particular subject, respectively. The parameter, α was the angle of the surface with the vertical (here 15°). To completely formulate the optimal control problem and avoid unrealistic solutions, we also added several constraints to state and control variables. The precision with which the simulated final finger position had to be in the surface equation was 1 cm (terminal constraint). To satisfy biological articular limits, we constrained each joint angle to a realistic range based on maximum and minimum joint angles observed at each joint across all subjects and trials. Velocities, accelerations and jerks were constrained to relatively large values and we verified a posteriori that the boundary values were never attained during simulations. Finally, we added a path constraint to force the CoP and the vertical projection of the CoM to move within the base of support (NBoS or RBoS), thereby ensuring whole-body equilibrium. To locate the CoP in our model, we calculated the muscle torques and forces based on inverse dynamics since we effectively controlled angular jerk during simulations. We computed the AP CoP position based on the formula described in 47 from the fundamental principle of static equilibrium applied to the feet (we assumed the feet were fixed as required in the real experiment). Whole body CoM position was deduced from Winter's table as was the position of the CoM of each moving segment in the sagittal plane 43 . We used the maximal CoP displacement observed in the experimental data, across subjects and conditions, to define lower and upper bounds of the AP CoP locations. Precisely, this variable had to remain, between −0.05 m and respectively, 1.5 times and 0.8 times the foot length (from malleolus marker to fifth metatarsal) during the entire movement, respectively for NBoS and RBoS (y = 0 being the AP position of the ankle joint, ie the malleolus marker). This was imposed as a nonlinear path constraint in the optimal control problem formulation.

To solve the optimal control problem, we used a direct transcription technique consisting of transforming it into a nonlinear programming problem (NLP) with constraints (optimization problem). To do that, we used the Gaussian pseudo-spectral method to convert the continuous optimal control problem into a discrete problem, and relied upon the Matlab software implementation GPOPS 48 . The resulting NLP problem was solved using the well-established numerical software SNOPT 49 .

Model versus experimental data comparisons

The main goal of the simulations was to compare real and simulated movements. To do this we computed the root-mean-square error (RMSE) between real and simulated joint angle displacements. This metric was appropriate as it permitted a global description of the movement in terms of space and time.

ytterligare information

How to cite this article : Hilt, PM et al . Evidence for subjective values guiding posture and movement coordination in a free-endpoint whole-body reaching task. Sci. Rep . 6, 23868; doi: 10.1038/srep23868 (2016).

referenser

  1. 1.

    Flanders, M., Daghestani, L. & Berthoz, A. Reaching beyond reach. Exp. Brain Res. 126, 19–30 (1999).

      • CAS
      • PubMed
      • Artikel
      • Google Scholar
  2. 2.

    Camerer, C., Loewenstein, G. & Prelec, D. Neuroeconomics: How Neuroscience Can Inform Economics. J. Econ. Lit. 43, 9–64 (2005).

      • Artikel
      • Google Scholar
  3. 3.

    Levy, DJ & Glimcher, PW The root of all value: a neural common currency for choice. Curr Opin Neurobiol 22, 1027–1038 (2012).

      • CAS
      • PubMed
      • Artikel
      • Google Scholar
  4. 4.

    O'Brien, MK & Ahmed, AA Does risk-sensitivity transfer across movements? J. Neurophysiol. 109, 1866–1875 (2013).

      • PubMed
      • Artikel
      • Google Scholar
  5. 5.

    Wolpert, DM & Landy, MS Motor control is decision-making. Curr. Opin. Neurobiol. 22, 1–8 (2012).

      • CAS
      • PubMed
      • Artikel
      • Google Scholar
  6. 6.

    Bisley, JW & Goldberg, ME Attention, Intention, and Priority in the Parietal Lobe. Annu. Rev. Neurosci. 33, 1–21 (2010).

      • CAS
      • PubMed
      • Artikel
      • Google Scholar
  7. 7.

    Berret, B., Chiovetto, E., Nori, F. & Pozzo, T. Evidence for Composite Cost Functions in Arm Movement Planning: An Inverse Optimal Control Approach. PLoS Comput. Biol. 7, 2–18 (2011).

      • CAS
      • Artikel
      • Google Scholar
  8. 8.

    Berret, B., Chiovetto, E., Nori, F. & Pozzo, T. The manifold reaching paradigm: how do we handle target redundancy? J. Neurophysiol. 106, 2086–102 (2011).

      • PubMed
      • Artikel
      • Google Scholar
  9. 9.

    Andersen, RA & Cui, H. Review Intention, Action Planning, and Decision Making in Parietal-Frontal Circuits. Neuron 63, 568–583 (2009).

      • CAS
      • PubMed
      • Artikel
      • Google Scholar
  10. 10.

    Haggard, P. Human volition: towards a neuroscience of will. Nat. Rev. Neurosci. 9, 934–46 (2008).

      • CAS
      • PubMed
      • Artikel
      • Google Scholar
  11. 11.

    Massion, J. Movement, Posture and Equilibrium: Interaction and Coordination. Prog. Neurobiol. 38, 35–56 (1992).

      • CAS
      • PubMed
      • Artikel
      • Google Scholar
  12. 12.

    Stapley, PJ, Pozzo, T., Cheron, G. & Grishin, A. Does the coordination between posture and movement during human whole-body reaching ensure center of mass stabilization? Exp. brain Res. 129, 134–46 (1999).

      • CAS
      • PubMed
      • Artikel
      • Google Scholar
  13. 13.

    Ben-Itzhak, S. & Karniel, A. Minimum acceleration criterion with constraints implies bang-bang control as an underlying principle for optimal trajectories of arm reaching movements. Neural Comput. 20, 779–812 (2008).

      • PubMed
      • Artikel
      • Google Scholar
  14. 14.

    Berret, B. et al. The Inactivation Principle: Mathematical Solutions Minimizing the Absolute Work and Biological Implications for the Planning of Arm Movements. PLoS Comput. Biol. 4, e1000194 (2008).

      • CAS
      • PubMed
      • Artikel
      • Google Scholar
  15. 15.

    Wada, Y., Kaneko, Y., Nakano, E., Osu, R. & Kawato, M. Quantitative examinations for multi joint arm trajectory planning - Using a robust calculation algorithm of the minimum commanded torque change trajectory. Neural Networks 14, 381–393 (2001).

      • CAS
      • PubMed
      • Artikel
      • Google Scholar
  16. 16.

    Kuo, AD An optimal control model for analyzing human postural balance. IEEE 42, 1–37 (1993).

      • Google Scholar
  17. 17.

    Bonnet, V. et al. A structurally optimal control model for predicting and analyzing human postural coordination. J. Biomech. 44, 2123–8 (2011).

      • PubMed
      • Artikel
      • Google Scholar
  18. 18.

    Berret, B., Bonnetblanc, F., Papaxanthis, C. & Pozzo, T. Modular Control of Pointing beyond Arm ' s Length. J. Neurosci. 29, 191–205 (2009).

      • CAS
      • PubMed
      • Artikel
      • Google Scholar
  19. 19.

    Stapley, P. & Pozzo, T. Does the centre of mass remain stable during complex human postural equilibrium tasks in weightlessness? Acta Astronaut. 43, 163–79 (1998).

      • CAS
      • PubMed
      • Artikel
      • Google Scholar
  20. 20.

    Horak, FB & Nashner, LM Central programming of postural movements: adaptation to altered support-surface configurations. J. Neurophysiol. 55, 1369–1381 (1986).

      • CAS
      • PubMed
      • Google Scholar
  21. 21.

    Cheron, G., Bouillot, E., Dan, B., Draye, J.-P. & Lacquaniti, F. Development of a kinematic coordination pattern in toddler locomotion: planar covariation. Exp. Brain Res. 137, 455–466 (2001).

      • CAS
      • PubMed
      • Artikel
      • Google Scholar
  22. 22.

    Runge, CF, Shupert, CL, Horak, FB & Zajac, FE Ankle and hip postural strategies defined by joint torques. Gait Posture 10, 161–170 (1999).

      • CAS
      • PubMed
      • Artikel
      • Google Scholar
  23. 23.

    Engelbrecht, SE Minimum Principles in Motor Control. J. Math. Psychol. 45, 497–542 (2001).

      • PubMed
      • Artikel
      • Google Scholar
  24. 24.

    Todorov, E. Optimality principles in sensorimotor control (review). Nat. Neurosci. 7, 907–915 (2004).

      • CAS
      • PubMed
      • Artikel
      • Google Scholar
  25. 25.

    Doya, K. Modulators of decision making. Nat. Neurosci. 11, 410–6 (2008).

      • CAS
      • PubMed
      • Artikel
      • Google Scholar
  26. 26.

    Mazzoni, P., Hristova, A. & Krakauer, JW Why don't we move faster? Parkinson's disease, movement vigor, and implicit motivation. J. Neurosci. 27, 7105–7116 (2007).

      • CAS
      • PubMed
      • Artikel
      • Google Scholar
  27. 27.

    Wallis, JD & Kennerley, SW Heterogeneous reward signals in prefrontal cortex. Curr. Opin. Neurobiol. 20, 191–198 (2010).

      • CAS
      • PubMed
      • Artikel
      • Google Scholar
  28. 28.

    Barter, JW et al. Basal Ganglia Outputs Map Instantaneous Position Coordinates during Behavior. J. Neurosci. 35, 2703–2716 (2015).

      • CAS
      • PubMed
      • Artikel
      • Google Scholar
  29. 29.

    Takakusaki, K. Forebrain control of locomotor behaviors. Brain Res. Rev. 57, 192–198 (2008).

      • PubMed
      • Artikel
      • Google Scholar
  30. 30.

    Carpenter, MG, Frank, JS, Silcher, CP & Peysar, GW The influence of postural threat on the control of upright stance. Exp. Brain Res. 138, 210–218 (2001).

      • CAS
      • PubMed
      • Artikel
      • Google Scholar
  31. 31.

    Carpenter, MG, Adkin, AL, Brawley, LR & Frank, JS Postural, physiological and psychological reactions to challenging balance: Does age make a difference? Age Ageing 35, 298–303 (2006).

      • PubMed
      • Artikel
      • Google Scholar
  32. 32.

    Braun, D. a, Nagengast, AJ & Wolpert, DM Risk-sensitivity in sensorimotor control. Främre. Brum. Neurosci. 5, 1 (2011).

      • PubMed
      • Artikel
      • Google Scholar
  33. 33.

    Romo, R. & Schultz, W. Role of Primate Basal Ganglia and Frontal-Cortex in the Internal Generation of Movements .3. Neuronal-Activity in the Supplementary Motor Area. Exp. Brain Res. 91, 396–407 (1992).

      • CAS
      • PubMed
      • Artikel
      • Google Scholar
  34. 34.

    Berret, B., Bisio, A., Jacono, M. & Pozzo, T. Reach Endpoint Formation during the Visuomotor Planning of Free Arm Pointing. Eur. J. Neurosci. 40, 3491–503 (2014).

      • PubMed
      • Artikel
      • Google Scholar
  35. 35.

    Mink, JW The basal ganglia: Focused selection and inhibition of competing motor programs. Prog. Neurobiol. 50, 381–425 (1996).

      • CAS
      • PubMed
      • Artikel
      • Google Scholar
  36. 36.

    Cui, G. et al. Concurrent activation of striatal direct and indirect pathways during action initiation. Nature 494, 238–42 (2013).

      • CAS
      • PubMed
      • Artikel
      • Google Scholar
  37. 37.

    Pastor-Bernier, A. & Cisek, P. Neural correlates of biased competition in premotor cortex. J. Neurosci. 31, 7083–7088 (2011).

      • CAS
      • PubMed
      • Artikel
      • Google Scholar
  38. 38.

    Caminiti, R. et al. Early coding of reaching: Frontal and parietal association connections of parieto-occipital cortex. Eur. J. Neurosci. 11, 3339–3345 (1999).

      • CAS
      • PubMed
      • Artikel
      • Google Scholar
  39. 39.

    Paizis, C., Papaxanthis, C., Berret, B. & Pozzo, T. Reaching Beyond Arm Length in Normal Aging: Adaptation of Hand Trajectory and Dynamic Equilibrium. Behav. Neurosci. 122, 1361–1370 (2008).

      • PubMed
      • Artikel
      • Google Scholar
  40. 40.

    Nagai, K. et al. Differences in muscle coactivation during postural control between healthy older and young adults. Båge. Gerontol. Geriatr. 53, 338–343 (2011).

      • PubMed
      • Artikel
      • Google Scholar
  41. 41.

    Seidler, RD et al. Motor control and Aging: Links to age-related brain structural, functional and biomechanical effects. Neurosci Biobehav Rev. 34, 721–733 (2010).

      • CAS
      • PubMed
      • Artikel
      • Google Scholar
  42. 42.

    Leonard, JA, Brown, RH & Stapley, PJ Reaching to multiple targets when standing: the spatial organization of feedforward postural adjustments. J. Neurophysiol. 101, 2120–33 (2009).

      • PubMed
      • Artikel
      • Google Scholar
  43. 43.

    Winter, DA Biomechanics and motor control of human movement. (Wiley, 1990).

      • Google Scholar
  44. 44.

    Featherstone, R. Rigid Body Dynamics Algorithms. (Springer US, 2008).

      • Google Scholar
  45. 45.

    Uno, Y., Kawato, M. & Suzuki, R. Formation and control of optimal trajectory in human multijoint arm movement: minimum torque change model. Biol. Cybern. 101, 89–101 (1989).

      • Google Scholar
  46. 46.

    Kirk, DE Optimal Control Theory: An Introduction. (Prentice Hall, 1970).

      • Google Scholar
  47. 47.

    Martin, L., Cahouët, V., Ferry, M. & Fouque, F. Optimization model predictions for postural coordination modes. J. Biomech. 39, 170–176 (2006).

      • PubMed
      • Artikel
      • Google Scholar
  48. 48.

    Rao, AV et al. GPOPS, A MATLAB Software for Solving Multiple-Phase Optimal Control Problems U. ACM Trans. Matematik. Prog.uppd. 37, 1–39 (2010).

      • Artikel
      • Google Scholar
  49. 49.

    Gill, PE, Murray, W. & Saunders, MA SNOPT: An SQP Algorithm for Large-Scale Constrained Optimization. SIAM J. Optim. 12, 979–1006 (2002).

      • Artikel
      • Google Scholar

Ladda ner referenser

Tack

This research was supported by the ≪ Agence Nationale de Recherche ≫ (ANR, projet MOTION, 14-CE30-007-01), the “Institut National de la Santé et de la Recherche Médicale” (INSERM), the “Conseil general de Bourgogne” (France) and the “Fond européen de developpement régional” (FEDER).

kommentarer

Genom att skicka en kommentar samtycker du till att följa våra villkor och gemenskapsriktlinjer. Om du finner något missbruk eller som inte överensstämmer med våra villkor eller riktlinjer ska du markera det som olämpligt.