Tillväxtneutralitet leder till multimodala arter överflöd fördelning | naturkommunikation

Tillväxtneutralitet leder till multimodala arter överflöd fördelning | naturkommunikation

Anonim

ämnen

  • biogeography
  • Evolution

Abstrakt

Nyligen genomförda analyser av data som samlats in i samhällen, allt från koraller och fossila brachiopoder till fåglar och fytoplankton, tyder på att deras artsöverföringsfördelning har flera lägen, ett mönster som förutses av ingen av de befintliga teorierna. Här visar vi att det multimodala mönstret överensstämmer med förutsägelser från teorin om framväxande neutralitet. Detta lägger till observationerna, vilket antyder att naturliga samhällen kan formas av det evolutionära uppkomsten av grupper av liknande arter som samexisterar i nischer. Sådan självorganiserad likhet förenar nisch och neutrala teorier om biologisk mångfald.

Introduktion

Fördelningar av arter av överflöd (SAD) sammanfattar hur överflöd varierar mellan arter och är bland de mest studerade beskrivningarna av samhällsstruktur inom ekologi. Ett vanligt tillvägagångssätt för att plotta SAD är att visa ett histogram av antalet arter på y -axen mot logtransformerat överflöd på x -axen 1 . Under åren har det skett en anmärkningsvärd spridning av SAD-modeller 2, 3 som alla, utan undantag, förutsäger unimodala kurvor i en loggskala. Det finns emellertid bevis för att SAD: er i själva verket kan vara multimodala (till exempel fig. 1). Till exempel hittar Dornelas och Connolly 4 en multimodal SAD i koralldata som samlas in genom omfattande provtagning runt en Stillahavsö. I denna analys är multimodalitet robust för att ta provbrus, vilket tyder starkt på att den underliggande spridningen av artens överflöd verkligen avviker från unimodaliteten. På liknande sätt McGill et al . 3 Observera att en tre-lägesfördelning bäst passar SAD i Barro Colorado Island träddatauppsättning, en undersökning som hittills endast har använts för att jämföra modeller som producerar klassiska unimodala kurvor 5, 6 . Det finns flera orsaker till att flera lägen regelbundet kan "missas" i SAD: er. Till att börja med är benäggningsmetoder benägna att oskärpa sådana mönster 3 . Det vanliga tillvägagångssättet som kombinerar data över guilder och / eller regioner kan också enkelt maskera multimodalitet som förekommer i den lokala skalan 3, 4, 7 . Mer grundläggande har idén att SAD kan vara multimodal i stort sett förbises 3 . Dornelas och Connolly 4 nämnde nyligen möjlig multimodalitet i publicerade SAD: er av samhällen av träd 3, 8, fåglar 9, fiskar 10, fossila brachiopoder 11, benthos 12, fytoplankton 13, 14, insekter 15 och nematoder 15 . Vi samlade några av dessa datamängder och genomförde statistiska analyser som bekräftade multimodalitet (fig. 1b – d; kompletterande tabell S1 för detaljer). Många fler datamängder återstår att utforska, men vår översikt antyder att multimodala SAD: er mycket väl kan vara ofta. Att acceptera denna synvinkel innebär självklart att man måste avvisa alla befintliga SAD-teorier som antar viss nivå av artsymmetri 3 inklusive de klassiska resursdelningsmodellerna 16, 17, modeller baserade på stokastisk populationsdynamik 18 och neutrala modeller 19, 20, vilka alla ger unimodala kurvor. Som vi kommer att visa kan tillväxtneutralitet (EN) 21 vara ett anmärkningsvärt undantag, eftersom det förutsäger multimodala SAD under praktiskt taget alla förhållanden.

Image

( a ) Koraller runt ödlan, Great Barrier Reef (modifierad från Dornelas och Connolly 4 ); ( b ) Fossila permiska brachiopoder från nedre ordformationen, Texas (modifierad från Olszewski och Erwin 11 ); ( c ) Brittiska avelsfåglar (data sammanställda av Baker et al . 41 ); och ( d ) Karibisk fytoplankton (data hämtade från Margalef 42 ). Överflöd registreras som ( a ) kolonier räknade i 275 transekt, ( b ) överflöd av arter i geologisk sekvens, ( c ) uppskattningar av befolkningsstorlek enligt British Trust for Ornithology (medelvärden togs när endast storleksintervall fanns tillgängliga), ( d ) överflöd av arter uppskattade från 1 144 av 150 ml-prover tagna i sydöstra Karibiska havet. Efter den metod som beskrivits i stor utsträckning av Dornelas och Connolly 4 monterade vi blandningar av en, två och tre Poisson lognormala fördelningar till data och jämförde god passform, med hjälp av Akaike informationskriterium (AIC), Bayesian informationskriterium (BIC) och sannolikheten förhållandetester (LRT). De svarta prickarna motsvarar den bästa passformen. Alla mått på passform tyder på förekomsten av två lägen i SAD ( b ) och två eller tre lägen i datamängden ( c ). AIC och LRT indikerar två lägen i SAD ( d ), men den mycket mer konservativa BIC tog inte upp multimodalitet i det fallet. Dornelas och Connolly 4 analyserade datauppsättningen ( a ) och fann tre lägen i överföringsfördelningen. Datauppsättning ( a ) är inbyggd i log 2- överflödsklasser (1, 2–3, 4–7, 8–15 och så vidare). SAD ( b ) är inskjuten i log 2- överflödsklasser med bredd 2, medan SAD ( c ) och ( d ) är inskjutna i log-överflödsklasser med bredd 1. Observera att dessa olika representationer används för att så tydligt som möjligt visa de underliggande lägena och har inget inflytande på resultatet av själva den statistiska analysen.

Bild i full storlek

Teorin om EN förutsäger en konkurrensstyrd, självorganiserad evolutionär uppkomst av grupper av liknande arter 21 . EN innebär att arter i naturen ska organiseras i kluster där de sam samexisterar i huvudsak samma nisch och därmed överbrygga en klyfta mellan nisch 22 och neutral teori 20 . En grundidé är att det finns två olika sätt för arter att samexistera, vara tillräckligt olika eller att vara tillräckligt lika. EN-modellen simulerar ett samhälle av konkurrerande arter, var och en kännetecknas av sin position på en "nischaxel" 21 . Arter som är närmare nischaxeln konkurrerar starkare. Arter skapas slumpmässigt längs nischaxeln och konkurrerar med sina grannar, beroende på hur lika och rikliga dessa är. Varje art utvecklar långsamt sin position på nischaxeln i den riktning där den upplever mindre konkurrens. Även om man kan förvänta sig att de överlevande i detta evolutionära spel skulle vara arter som är lika spridda över nischaxeln, är det överraskande resultatet ett mönster av självorganiserade lägen som innehåller flera samexisterande arter 21 (tilläggsfigur S1). Samexistens av olika lägen är en enkel effekt av att undvika konkurrens. Men arter som är tillräckligt lika undviker denna regel om att begränsa likheten och kan samexistera inom lägena. I vart och ett av lägena är arterna nästan likvärdiga - nästan neutrala - och eftersom ingen art är klart överlägsen en annan är förflyttningsprocessen mycket långsam. Som en konsekvens kan konkurrenskraftig uteslutning lätt förhindras genom vanliga täthetsberoende mekanismer som främjar stabil samexistens. Artens evolutionära konvergens mot samma nisch verkar motintuitivt. Det har emellertid länge varit känt att när artsnischer blir mer packade, kan positioner mellan arter förvandlas till de värsta platserna att vara i "fitnesslandskapet" och evolutionär konvergens mellan nära arter kan uppstå 22 .

Hittills kommer empiriskt stöd för EN från "klumpighet" som rapporterats i storleksfördelningarna för arter som sträcker sig från fytoplankton och djurplankton till däggdjur och fåglar 23, 24, 25 . Eftersom kroppsstorlek är en viktig aspekt för att bestämma den ekologiska nischen hos många organismer 26, 27, antyder förekomsten av sådana grupper av arter av liknande storlek kluster i nischutrymmet, vilket förutses av teorin. Nyligen pekade ett nytt empiriskt test på EN som den enda teorin som överensstämmer med mönster som observerats i ett riktigt marint fytoplanktonsamhälle 28 . Ytterligare analyser som utförs på olika samhällen publiceras nu 29, 30 som i slutändan kommer att visa hur vanligt detta resultat är.

Här visar vi att till skillnad från någon annan konkurrens- eller evolutionsteori förutspår EN de multimodala SAD: erna. För att göra det kör vi EN-modellen under realistiska förhållanden och beräknar motsvarande SAD: er, och tittar specifikt på närvaron eller frånvaron av flera lägen. I en första simulering kör vi den ursprungliga modellen utan evolution 21 och undersöker hur överflödet av de slumpmässigt genererade konkurrerande arterna fördelas. Även om evolutionen är central för att förklara robustheten i EN-förutsägelser är denna enklare modell tillräcklig för att illustrera hur konkurrens påverkar olika artens överflöd längs nischaxeln. I naturliga samhällen är det osannolikt att hela nischutrymmet är lika lämpligt 25, 31, och resurstillgänglighet eller intensiteten av fysiologiska eller energiska begränsningar kan variera mellan externt införda befintliga nischer. För att integrera sådan heterogenitet slappnar vi av i en andra simulering av antagandet att alla nischer är självorganiserade av organismer, och tillåter delar av nischutrymmet att vara i sig bättre än andra. Vi implementerar evolutionen i den här simuleringen för att illustrera nyckelidén med arter som anpassar sig till befintliga nischer. I en tredje simulering ser vi för oss ett storleksstrukturerat samhälle, där en arts nisch definieras av dess kroppsstorlek, vilket återspeglar många verkliga samhällen där detta är en acceptabel approximation 26, 27 . Större kroppsarter representeras vanligtvis av färre individer i naturen 32, 33 och vi förväntar oss därför att EN-förutsägelsen - artkluster som var och en kännetecknas av en distinkt medelkroppsstorlek - kommer att översätta till realistiska multimodala SAD. För att utforska denna möjlighet kör vi den ursprungliga modellen 21 utan utveckling, med hjälp av kroppsstorlek som nischaxel. För att ytterligare stödja vårt fall för EN, analyserar vi en riktig datauppsättning som dokumenterar en marin fytoplanktonassemblage och utforskar förhållandet mellan ett självorganiserat samhälle och multimodalitet i SAD.

Resultat

Grundläggande EN-modell

Att köra EN-modellen i sin enklaste form där arter tävlar längs en enhetligt lämplig nischaxel genererar en sinusformad artsfördelning, som visar lika åtskilda, jämna ut puckor med liknande höjd och åtskilda av dalar (Fig. 2a). De relativt branta sluttningarna i detta mönster (som också kan härledas analytiskt 34 ) innebär att det finns fler arter i mitten av puckorna och i dalarna än i sluttningarna. Detta ger en bimodal SAD där läget för sällsynta arter motsvarar dalarna på nischaxeln, medan de överflödiga arterna kommer från kärnorna i knölarna (Fig. 2b, c).

Image

Simulerad konkurrens (ingen utveckling) av arter längs en ursprungligen homogen nischaxel skapar grupper av rikliga arter vid självorganiserade nischer, åtskilda av grupper av sällsynta arter ( a ). På en loggskala är SAD för den totala uppsättningen av arter bimodal ( b ), eftersom det finns fler arter i "topparna" och "dalarna" än i "sluttningarna" i det sinusformade landskapet i ( a ). Om sällsynta arter får högre utrotningsrisker uttunnas antalet arter i dalarna och ett relativt mindre sätt för sällsynta arter uppstår ( c ). Utgångarna genererade en löpande ekvation (1) med K = 10, r = 1, σ = 0, 15, g = 0, 02, H = 1 och inflöde = 0, 0001.

Bild i full storlek

Varierande nisches lämplighet

När man introducerar den mer realistiska situationen för heterogen nisches lämplighet i modellen (Fig. 3a), ändras simuleringsutgången till ett mönster av dalar och pucklar vars höjd och position är något mellan regelbundet och stokastiskt (Fig. 3b). De delvis självorganiserade knölarna motsvarar lämpliga nischer som var och en kan innehålla ett stort antal arter. Det typiska överflödet av en art i dessa kluster kan vara helt annorlunda beroende på hur "bra" nisch är och hur många arter som delar den. Resultatet i termer av SAD är en multimodal fördelning, där läget för de minst rikliga arterna motsvarar dalarna, medan de övriga lägena vardera motsvarar en annan grupp av arter på nischaxeln (Fig. 3c). Varierande nischegenskaper skapar därför lägen med olika överflöd i SAD.

Image

( a ) Fitnesslandskap modellerat som en ytterligare dödlighetsfaktor som är specifik för positionen på nischaxeln. Parametervärden som användes i ekvation (4) för att producera det röda bruslandskapet var: T (0) = 0, β = 0, 005 och λ = 20. ( b ) Position och överflöd av enskilda arter efter att ha tävlat och utvecklats i detta landskap (observera att detta är resultatet av kombinationen av strukturering av självorganisation och oregelbundna befintliga förhållanden). Befolkningstillväxt modellerades med användning av K = 10, r = 1, a = 0, 15, g = 0, 04, H = 1 och inflöde = 0, 00005 i ekvation (1). Evolution skedde vart tionde steg. ( c ) Resultatet av SAD på en loggskala för den totala uppsättningen av arter.

Bild i full storlek

Kroppsstorlek som en nischbeskrivning

Förutsägelsen för versionen av modellen där vi tolkar nischaxeln som kroppsstorlek (Methods) är en multimodal artsstorleksfördelning som består av tre kluster av allt större och alltmer sällsynta arter för denna specifika parametrering (Fig. 4a). Maximal överflöd inom ett kluster av små arter är alltid högre än i ett kluster av större arter, men modellen förutspår också att inom en kluster av en enda storlek kan arter som är placerade i sluttningarna ha markant lägre mängder än mer centrala arter. Arter som tillhör olika kluster kan därför ha liknande mängder beroende på deras position (Fig. 4a, c). Som ett resultat finns det inget rent en-till-en-förhållande mellan lägena i SAD och i den självorganiserade artsstorleksfördelningen. Snarare är konsekvensen i fråga om SAD närvaron av flera lägen som samlar antingen arter från ett kluster av en enda storlek (det vill säga endast centrala arter, endast sluttningsarter eller alla arter) eller arter från olika storlekskluster som överlappar sina överflöd ( Fig. 4e).

Image

Artfördelningar förutsagda enligt EN-modellen (vänster kolumnfigurer ( a ), ( c ) respektive e )) och som finns i en stor empirisk fytoplankton-datauppsättning (högra kolumnfigurerna ( b ), ( d ) och ( f ) respektive) visas. Överflöd i empiriska data uttrycks i termer av artens täthet. Tre lägen eller kluster av små (röda), medelstora (blå) och stora (gröna) arter dyker upp efter 25 000 tidssteg i exemplet på community som simuleras av EN-modellen ( a ). Denna speciella utgång genererades för att beräkna bärkapaciteten Ki för varje art med användning av Kc = 900, a = 100, Lmax = 10, σ = 1, 5 i ekvation (6); Ki användes sedan i ekvation (1) med r = 1, g = 1, 5, H = 150 och inflöde = 0 (Metoder). Artsstorleksfördelningen för det anses verkliga fytoplanktonsamhället ( b ) visar fyra distinkta artstorlekslägen på en log 2- skala: liten (röd), medelstor (blå), stor (grön) och mycket stor (gul). Dominanta arter i varje läge indikeras av en cirkel. I både simuleringsutgången och den verkliga gemenskapsdata bevaras samma färgkod i nedre paneler. Abundansfördelningar per storleksläge ( c, d ) visar en grad av överlappning mellan lägen. Maximala mängder är alltid högre för mindre arter. Empiriska data är överflöd varje vecka under de 12 år som stickprovet har gjorts. De minskar med ökande kroppsstorlek och skiljer sig väsentligt mellan lägen (envägsanalys av varians: P <0, 001, se huvudtext). Resulterande SAD: er ( e, f ) visar flera lägen innefattande arter från flera storlekskluster.

Bild i full storlek

Empiriskt exempel

Som förväntats minskar överflöd med ökande kroppsstorlek (Fig. 4b, d; medelöverskridningsläge 1 = 1809, 0 ± 63, 8, medelöverskridningsläge 2 = 90, 7 ± 4, 5, medelöverskridningsläge 3 = 1, 3 ± 0, 2, medelöverskridningsläge 4 = 0, 1 ± 0, 02) och en enkel envägsanalys av variansen visar att de signifikant skiljer sig mellan lägen ( P <0, 001). Därför bidrar arter som tillhör olika kluster av storleken i genomsnitt till olika mängder. Precis som i modellförutsägelserna har ett antal arter som är placerade på periferin av de två mellanstorleken mycket liknande mängder (fig. 4b, d). Detta bekräftas när man tittar på SAD; fyra lägen kan särskiljas som alla innehåller en blandning av arter som tillhör flera av de lägen som identifierats i storleksfördelningen (fig. 4f).

Diskussion

Det faktum att många SAD verkar vara oöverträffade kan tyder på att motsvarande samhällen inte styrs av självorganiserade EN. Korrekt testning av multimodalitet har emellertid inte utförts i stor utsträckning hittills, medan upplevd oimodalitet också kan vara en artefakt av klumpdata 3 . Det faktum att en närmare granskning avslöjar multimodala mönster i en rad datauppsättningar tyder på att de befintliga teorierna är otillräckliga för att förklara verkliga SAD: er. Uppenbarligen innebär sådan observerad multimodalitet i naturliga samhällen inte nödvändigtvis att EN-teorin är rätt. Som alltid, även om ett mönster överensstämmer med teorin, kan det också produceras av andra mekanismer. Den mest grundläggande slutsatsen att vi kan härleda från förekomsten av flera lägen i SAD: er är att det finns distinkta grupper av arter som har ett liknande överflöd (snarare än ett övergripande kontinuum av arter överflöd). För att fundera över i vilken utsträckning de multimodala SAD: erna kan tolkas som bevis för EN, låt oss överväga hur teorin kommer till förutsägelsen av multimodalitet och vad som kan vara de alternativa förklaringarna.

För det första förutspår EN att det finns en grupp arter som upptar luckorna mellan de självorganiserade nischer. Denna grupp har i huvudsak "ingen nisch" i det lokala systemet och dess komponentarter är därför sällsynta. Detta koncept med utomstående arter kan förklara förekomsten av den distinkta gruppen sällsynta arter som finns i vissa observerade SAD: er 10 och avser ett utvecklande organ med 'asymmetriska' teorier. Dessa föreställer samhällen som en samling av distinkta grupper av arter med olika egenskaper som systematiskt påverkar deras överflöd 35 . I princip kan en distinkt grupp sällsynta besökararter läggas till som en extra funktion till alla traditionella SAD-teorier för att producera bimodala mönster. Ett bra exempel ges av den neutrala teorin om mångfald, där migranter från den större metacommunity orsakar ett överskott av sällsynta arter i det lokala samhället som de kommer in i och beskrivs bäst med en logseries SAD, skiljer sig från den lognormala bosättningsfördelningen 20, 36 . Asymmetriska teorier förutspår flera överflödessätt som samlar arter med distinkta egenskaper såsom spridningsförmåga 35 eller rumslig aggregering 4 . EN-modellen integrerar dessa asymmetrier bland arter genom att förutsäga en standardbimodalfördelning innefattande ett sällsynt läge för utomstående arter och ett rikligt läge för bosatta arter 28 (Fig. 2). Asymmetriernas potentiella effekt på artens överflöd antyder att spåra dem kommer att vara ett nödvändigt första steg för att studera multimodalitet empiriskt. Utöver artens asymmetrier, uppstår de andra multipla lägena i EN-perspektivet, eftersom det finns grupper av ekologiskt liknande arter som delar en (självorganiserad) nisch och är jämförbara i alla aspekter, inklusive deras överflöd. De flera lägena i SAD förekommer om dessa självorganiserade grupper skiljer sig tillräckligt i det typiska överflödet av de arter de innehåller. Som vi visade kan en sådan skillnad i överflöd uppstå, till exempel om nischer skiljer sig åt i hur gynnsamma de är i sig, eller om artens kroppsstorlekar skiljer sig starkt mellan nischer. En annan möjlighet kan vara att nischerna skiljer sig mycket i antalet arter de har, eftersom fler arter som delar en nisch bör innebära lägre tätheter per art. Med tanke på dessa olika möjligheter verkar det troligt att det är regeln snarare än undantaget att självorganiserade klumpar av arter kommer att skilja sig i fråga om den typiska mängden av deras bestående arter. Därför, om en gemenskap formas av EN, kommer den sannolikt att ha en multimodal SAD.

Även i frånvaro av EN kan man naturligtvis föreställa sig flera sätt att uppstå på grund av miljöheterogenitet ensam. Till exempel förklarar texturteorin 25 uteslutande multimodala artstorleksfördelningar med miljömässiga begränsningar. I naturliga system kommer EN aldrig att vara den enda processformning av artens överflöd, utan kommer alltid att interagera med miljömässiga begränsningar. I ett tidigare arbete har vi visat att en sådan interaktion sannolikt kommer att skapa en regelbunden, jämnt fördelad fördelning av artens överflöd i nischutrymme som inte skulle kunna uppstå av enbart heterogenitet i miljön 21 . Här demonstrerar vi att den kombinerade effekten av EN- och nischegenskaper kan skapa grupper av arter med distinkta överflöd som uppträder som flera lägen i SAD, där bullriga, heterogena nischegenskaper ensamma inte nödvändigtvis skulle ha räckt. Naturligtvis kommer nettoeffekten av spänningen mellan EN och nischens lämplighet att bero på deras relativa intensitet, och särskilda omständigheter kan existera där fördelningen av resurser exakt kan motverka balans eller helt åsidosätta EN: s inflytande. Figur 4 visar ett exempel där EN är den troliga drivkraften för mångfald och artens överflöd 28, men ännu flera andra processer bidrar antagligen till SAD 'klumpighet' i olika rumsliga, temporära och taxonomiska skalor, på samma sätt som vad som tros förekomma i multimodala arter. storleksfördelningar 31 . Kraften i EN-teorin är att ge en universell förklaring till hur sådana distinkta grupper kan uppstå som smidigt integrerar de ekologiska faktorerna och nischutrymmet.

Sammanfattningsvis, även om förekomsten av multimodala SAD i sig självklart inte kan betraktas som ett bevis på att EN formar naturliga samhällen, ger det väsentligt till teorinens trovärdighet. Ingen annan symmetrisk SAD-teori förutsäger ett sådant mönster, och ingen annan art samexistens teori kopplar mekanistiskt inverkan av både arters interaktion och miljön till mångfaldsstrukturen. Det kan tyckas vara en ganska häpnadsväckande hypotes att de flesta arter i en mening kan vara mer av samma. Det sätter faktiskt artens ekologiska identitet i ett helt annat ljus 37 . Icke desto mindre har fallet för EN som en kraft som formar naturliga samhällen blivit starkare med nyligen databaserade 28 och teoretiska 38, 39 resultat, och kongruensen av dess förutsägelser med observerade SAD-mönster utgör en oberoende stödlinje.

metoder

Grundläggande EN-modell

Den grundläggande EN-modellen är en Lotka – Volterra-modell, där arter som distribueras slumpmässigt längs en enda nischaxel konkurrerar om resurser. Modellen beskrivs fullt ut av Scheffer och van Nes 21, och vi ger endast de huvudsakliga ekvationerna här. Artenas dynamik följer ekvation (1)

Image

där r är den maximala tillväxthastigheten per capita för arter i , Ni är densiteten, K är bärförmågan och a , j är konkurrensskoefficienten som skalar effekten av konkurrerande arter j på i . Täthetsberoende mekanismer reglerar tillväxten av arter i genom förluster upp till maximalt g när befolkningstätheten överskrider en tröskel H. Inflödesparametern efterliknar effekten av en heterogen värld, där individer av arter i kan komma in i det simulerade lokala samhället från andra, potentiellt mer gynnsamma lappar 40 .

Varje art nisch kännetecknas av en normalfördelning på nischaxeln L.

Image

där Pi ( L ) är sannolikhetsdensitetsfunktionen för överföringsfördelningen av arter i . μ och σ är medelvärdet respektive sd för distributionen.

Tävlingsintensiteten är relaterad till överlappningen mellan de två arternas nischer, det vill säga sannolikheten för att individer av i och j är i samma position på nischaxeln. Tävlingskoefficient αi , j beräknas som förhållandet mellan sannolikheten för att matcha en individ av den konkurrerande arten j och sannolikheten för att matcha ett försäkringsspecifikt. För att undvika kanteffekter görs nischaxeln cirkulär eller "oändlig" så att alla arter har samma antal konkurrenter till vänster och höger.

Image

Varierande nisches lämplighet

Heterogenitet i nisches lämplighet modelleras genom att införa ett bärande kapacitetslandskap till den grundläggande EN-modellen. I praktiken betyder detta att lägga till en ny dödlighetsterm, T , modellerad som en röd brusfunktion för position på nischaxeln.

Image

där l är en position på nischaxeln och ( l −1) är den position som omedelbart föregår den. Värdena på l placeras regelbundet längs nischaxeln och dödlighet T vid artpositioner måste interpoleras från dem. λ är perioden för brussignalen (för rött brus: λ > 1). T (0) är värdet för T i position 0. P kvantifierar omfattningen av bruset och C är ett normalt fördelat slumpmässigt antal.

För att visa hur arter kan anpassas till befintliga nischer implementerar vi evolutionen i modellen. Detta görs genom att låta arter röra sig med ett fast avstånd på 0, 01 på nischaxeln varje 10 ekologiska tidsteg i riktningen där konkurrensen är mindre intensiv.

Kroppsstorlek som en nischbeskrivning

Vi kör den ursprungliga modellen utan evolution 21 som tar nischaxeln som kroppsstorlek. I det här fallet använder vi en "ändlig" version av nischaxeln, där arter i varje kant har färre konkurrenter 21 .

Om L max är längden på nischaxeln blir ekvationen för tävlingskoefficient αi , j :

Image

Vi antar ett klockformat träningslandskap som representerar idén att arter längst upp på kroppsstorleksaxeln står inför hårdare utmaningar än centrala arter på den mer godartade centrala delen av kroppsstorleksfördelningen. Detta är ett realistiskt antagande 31 som garanterar att arter på kanten av nischaxeln - arter som i modellen upplever lägre konkurrens - inte kommer att ta över det simulerade samhället 21 . Observera att denna smidiga unimodala fördelning inte ensam kan ge upphov till flera överflödessätt.

Image

Där K i är bärkapaciteten för arter i , är K c den minsta bärkapaciteten för alla arter i samhället, a är den maximala extra bärförmågan som en art kan dra nytta av, μ i är den genomsnittliga positionen för arter i på nisch axel och L max är axellängden. EN-modellen hanterar biomassaöverskott och numeriska överflöd finns helt enkelt genom att dela råproduktionen efter kroppsstorlek.

Empiriskt exempel

Vi använder en omfattande datauppsättning som dokumenterar artens täthet i ett marint fytoplanktonsamhälle som samlades in varje vecka mellan 1992 och 2003 i den engelska kanalen (//www.westernchannelobservatory.org.uk/l4_phytoplankton). För de 40 arter som är närvarande vid alla provtagningsår och utgör kärnan i samhället, visar artsstorleksfördelningen fyra distinkta lägen (Fig. 4b), och tidigare analyser tyder på att EN förklarar detta mönster 28 . För att kvalitativt bedöma EN-modellens realism, jämför vi storleksstrukturen och fördelningen av artens överflöd från denna empiriska datamängd och förutsägelserna från den storleksstrukturerade EN-modellen.

Ytterligare information

Hur man citerar den här artikeln: Vergnon, R. et al . Emerging neutralitet leder till multimodala arter överflöd fördelning. Nat. Commun. 3: 663 doi: 10.1038 / 1663 (2012).

Kompletterande information

PDF-filer

  1. 1.

    Kompletterande information

    Kompletterande figur S1 och kompletterande tabell S1.

kommentarer

Genom att skicka en kommentar samtycker du till att följa våra villkor och gemenskapsriktlinjer. Om du finner något missbruk eller som inte överensstämmer med våra villkor eller riktlinjer ska du markera det som olämpligt.