Kollagringsmönster för caragana korshinskii i områden med reducerad miljöfuktighet på loessplatån, Kina | vetenskapliga rapporter

Kollagringsmönster för caragana korshinskii i områden med reducerad miljöfuktighet på loessplatån, Kina | vetenskapliga rapporter

Anonim

ämnen

  • Klimatförändringsekologi
  • ekofysiologi

Abstrakt

Utfällningsmönstren påverkas av klimatförändringar och förändrar djupgående ekosystemens kolbindelsepotential. Kolupptagning av buskar ensam svarar för ungefär en tredjedel av det totala kolsänkan; Huruvida ett sådant upptag ändras av minskad nederbörd är emellertid oklart. I denna studie användes fem försöksplatser som kännetecknades av gradvis minskning av nederbörden från söder till norr över Loess Plateau för att utvärdera Caragana korshinskiis funktionella och fysiologiska särdrag, särskilt dess kolfixeringsförmåga, liksom förhållandena mellan dessa funktioner. Vi fann att de förbättrade CO 2 -assimilationshastigheterna och hämmade transpiration på nordbladet orsakades av lägre stomalt ledningsförmåga, vilket förbättrade den omedelbara vattenanvändningseffektiviteten och främjade växtens biomassa såväl som kolansamling. Nedskärningar i regional skala över ett visst intervall utlöste en markant ökning av buskens organiska kollagring med en oundviklig minskning av jordens organiska kollagring. Våra resultat bekräftar att C. korshinskii är den bästa dominerande arten för rekonstruktion av ömtåliga torrlandsekosystem. Mönstren för organisk kollagring förknippad med denna buske inträffade mestadels i jorden på våtare platser och i grenarna och bladen på torrare platser över det torra och halvtora området.

Introduktion

Den globala medeltemperaturen förväntas kontinuerligt öka med uppskattningsvis 1, 8 ° C till 4, 0 ° C i slutet av 2000-talet 1, och den globala uppvärmningen förorsakar också nederbördsnivåer och mönster i lokala ekosystem 2, 3 . Det globala landområdet som helhet får nederbörd mindre än normalt, även om nederbördsresponsen på El Niño-händelser kan skilja sig åt i olika regioner 4, varigenom nya torrland utvecklas i många områden över hela världen. Drylands står för 58, 5% av världens torrlandsområde i Asien och Afrika 5 . Piao et al. visade att nederbörden totalt sett minskar i de torra och halvtora regionerna i Kina på grund av klimatförändringar 6, och sådana områden sträcker sig till övergångszonen för jordbruk och pastoral eftersom den globala uppvärmningen fortsätter att påverka tillgången på vatten för både naturliga ekosystem och människors behov 7 8

Kolbindelsekapacitet och ekosystemstabilitet är känt för att vara generellt svag i torraområden 9, 10, och globala torkförhållanden har allvarligt minskat det totala kolet i torra och halvtora ekosystem världen över 11 . Således har reducerad nederbörd ett starkt negativt inflytande på kolbindning 12, 13 eftersom vatten och kol är tätt associerade i ekosystem 14, 15 . Därför har många forskare fokuserat sina studier på förhållandet mellan växt- och ekosystemfunktioner och regn. Sådana studier har till exempel visat att fotosyntesfrekvensen, produktiviteten och individuella storleken hos många växtarter minskar när torkstressen ökar med 16, 17, 18, 19 . Växtbeståndets täthet och täckning minskar också på grund av torka, vilket resulterar i minskad växt- och jordkolbindring 20 .

Det är möjligt att definiera och anta rimliga åtgärder för att minimera de negativa effekterna av klimatförändringar i torra och halvtora ekosystem, även om minskade kolfixeringsförmåga och andra ekologiska funktioner utgör allvarliga utmaningar. Att välja en lämplig xerisk art för att odla och absorbera de ökade nivåerna av CO 2 från luften, kan till exempel bidra till att upprätthålla ekosystemets stabilitet under torka. Förbättrad återväxthantering används för närvarande för att skydda den biologiska mångfalden och hantera kolbindning i ekosystem som påverkas av klimatförändringar 21 . Skogsplantning är också en effektiv strategi för att främja kolens sekwestrering av mark i halva torra regioner. I Central China från 1980 till 2010 användes denna strategi för att minska markstörningar, för att minska koldioxidutsläpp 22 och / eller för att öka jordens organiska ämnen 23 .

Grain-for-Green-programmet var det första och mest ambitiösa av flera kinesiska "betalning-för-ekosystem-tjänster" -initiativ, och det började på 1990-talet och var riktat mot torra och halvtora delar av landet. Jämfört med förhållandena i början av 1980-talet minskade glesväxtområdena med 18, 1% och de vegeterade områdena ökade med 3, 5% i slutet av 1990-talet i Loess Plateau 24 . Cirka 26 867 miljoner hektar rekonstruerad vegetation till följd av Grain-for-Green-projektet förväntades bilda en kolpool i slutet av 2008 25, 26 och det blev en viktig strategi för att öka marken och växtens organiskt kol 8, 23 . De allmänna positiva effekterna av vegetationsåterställning på organiskt kolinnehåll i marken (SOC) har påvisats vid lapp, sluttning och avrinningsskala i Loess Plateau 25 . Att förbjuda jordbruk och bete har förknippats med minskad ökenspridning i nordvästra Kina, vilket visar att denna strategi är potentiellt effektiv för ekologisk restaurering 27 . Jämfört med SOC för odlingsland ökade SOC i ytjorden på konstgjord buskmark i Loess-platån från 122% till 163% efter 1976 28 .

Torktolerans och artsdominans behandlas vanligtvis vid utvärdering av lämpliga arter för återskogning och kolfixering i torra områden 22, 29 . På Loess-platån kan dominerande arter mildra negativ påverkan orsakad av minskad nederbörd genom att bevara vatten. Caragana korshinskii , en torktolerant mesquite, är den art som oftast används för restaurering av vegetation eftersom den bara påverkar tillväxt och kolfixering i torra skogsområden inom ett visst intervall. Således har C. korshinskii, R. pseudoacacia, Pinus tabuliformis och Hippophae rhamnoides använts för restaurering av vegetationer i Loess-platån, och C. korshinskii och R. pseudoacacia har visat mest framgång 30 . I själva verket har avskogade R. pseudoacacia som planterats för 20–30 år sedan bidragit väsentligt till växtens organiska koldensitet i Loess Plateau 31 . Det uppskattas att koldioxidupptagningen från buske ensam svarar för 30% av det totala koldioxiduttaget i detta område 32, 33, där kolbindning är särskilt viktigt på grund av den nuvarande trenden för klimatuppvärmning 34 . Morfologin, anatomi och xerofila fysiologiska särdrag hos C. korshinskii som är utbredd på torrlandet på Loess-platån är också anmärkningsvärda 35 ; relativt få studier har emellertid försökt förklara varför endast vissa arter påverkar torra växt- och jordkoldensitet 10, särskilt i mellan- och höga höjder, där torrfrekvensen och svårighetsgraden beräknas öka 36 . För närvarande är förändringar i växttillväxt och kolbindning under den rådande nederbördsgradienten i dessa områden inte väl förståda. Således är det mycket värt att studera de fysiologiska mekanismerna som ligger till grund för de positiva tillväxt- och kolfixeringsmönstren för det dominerande busket i Loess Plateau.

I den halvtorra centrala regionen i Kina (och i hela Centralasien i allmänhet) finns en naturlig nederbördgradient associerad med latitud över Loess Plateau 37 . Loess-platån täcker 630 000 km 2 i nordvästra Kina, och det är ett huvudmålområde för torka och markerosion 38 och ett utmärkt exempel på den naturliga minskade nederbördsgradienten; sålunda ger det en värdefull möjlighet att undersöka tillväxten och kolbindningen av C. korshinskii under torkaökning samt effekten av bladfunktionella och fysiologiska egenskaper på kolfixering. De primära målen för den här studien var att 1) ​​bestämma svaret från bladekologiska funktionella egenskaper hos C. korshinskii under reducerat nederbörd, 2) utforska den fysiologiska mekanismen som ligger till grund för kolfixering av C. korshinskii under hårdare torkaförhållanden, och 3) utvärdera kolsekvestreringsmönstren för C. korshinskii under ökande abiotisk miljöspänning i de torra och halvtorra regionerna i Kina.

Resultat

Variation av blad Funktionella fysiologiska egenskaper med torka

Gasutbytesparametrar är bland de huvudsakliga funktionsegenskaperna hos C. korshinskii , och de samvarierar med nederbörd och tryckluftsånga-tryckunderskott (VPD) vid de fem försöksställena som visas i fig. 1. CO-assimilering av bladnätet hastighet ( A n ), intercellulär CO 2 -koncentration ( Ci ) och omedelbar vattenanvändningseffektivitet ( WUE i ) presenterade liknande trender som svar på reducerad nederbörd och två VPD-nivåer (Fig. 1). På varje plats förstärktes An, Ci och WUE i alltid med högre VPD än med lägre VPD (Fig. 1a, c, d). Jämfört med förhållandena i Yangling ökade An i Huangling, Ansai och Yulin gradvis och förblev på en relativt hög nivå, även om en liten minskning observerades i Shenmu under reducerad nederbörd (Fig. 1a). Noterbart ökade bladet A med cirka 50% i Ansai, som fick 514, 8 mm nederbörd, jämfört med det i Huangling, som fick 578, 7 mm nederbörd under högre VPD. Dessutom fortsatte Ci på fem ställen med gradvis minskad nederbörd att öka (fig. 1c). En liknande trend observerades också i WUE i, särskilt i det torraste området Shenmu, som presenterade en WUE i som var signifikant högre än för de andra fyra platserna, även under högre VPD (Fig. 1d). Förändringen i canopy stomatal konduktans ( g c ) var motsatt den för ovanstående parametrar, och den minskade gradvis med mindre nederbörd och ökad VPD (fig. 1b); emellertid påverkade den minskade gc inte Ci-intaget.

Image

( a ) Netto CO 2 -assimilationshastighet ( A n ), ( b ) kapell stomalt ledningsförmåga ( g c ), ( c ) intercellulär CO 2 -koncentration ( Ci ) och ( d ) omedelbar vattenanvändningseffektivitet ( WUE i ) kontra nederbörd och VPD på de fem experimentella platserna.

Bild i full storlek

Förändringar i fysiologiska funktioner med ökande torka

Jämfört med trenden A- förändring minskade de rumsliga bladområdena (SLA) gradvis när nederbörden minskade över de fem testplatserna. SLA-värdet vid Yangling var det största och betydligt högre än på de andra fyra platserna (fig. 2a, b). Gc- värdena uppvisade en liknande trend som för SLA, där värdena vid Yangling och Huangling var signifikant högre än vid de andra tre platserna (fig. 1b), vilket indikerade att ett mindre bladområde med mindre nederbörd var otillräckligt utrymme för vattenförlust men ackumuleras biomassa och producerar ett tjockare blad. Dessutom verkar gc- värdena vara mer känsliga än SLA för vattenunderskott (fig Ib och 2b).

Image

( a ) Bladområdesförändring på de fem platserna under torka förhållanden. ( b ) Specifikt bladområde (SLA) minskade; ( c ) netto CO 2 -assimilationshastighet ( A n ) ökade signifikant (y = −0, 8271x + 25, 5981, R = −0, 75), och ( d ) biomassa av blad ökade snabbt (y = −0, 0879x + 1, 3964, R = −0, 95 ) ( P <0, 0001) i Caragana korshinskii lämnar på de fem försöksplatserna när det övre jordvatteninnehållet minskade.

Bild i full storlek

Bladbiomassa avspeglar sannolikt en växts tillväxttakt och årliga nettoproduktivitet

Både biomassan A och blad från C. korshinskii ökade kraftigt när vatteninnehållet i det övre 100 cm jordlagret minskade (Fig. 2c, d). Följaktligen ökade den individuella tillväxthastigheten för C. korshinskii också med torrförvärring.

Biomassavärdena för fyra växtorgan (grenar, löv, rachis och rötter) bestämdes också för att erhålla den totala växtbiomassan (PB), som avsevärt ökade när nederbörden minskade på de fem ställena (tabell 1) och korrelerades signifikant bland platserna ( R = −0.923, P <0, 05) (se kompletterande tabell S1). De individuella blad- och rotbiomassorna ökade också signifikant och var negativt associerade med årlig nederbörd (AP) ( R = −0.970, P <0, 05). An förbättrades av vattentillgänglighet, vilket återspeglades av ett positivt samband mellan växtbiomassa och minskad nederbörd.

Full storlek bord

Växtens organiska koltäthet (POCD) visade naturligtvis samma tendens som den totala växtbiomassan. När nederbörden minskade ökade POCD i alla växtorgan, där grenar stod för den största andelen (58%) i Shenmu, följt av bladet (44% i Yulin och 27% i Shenmu) och rot (ungefär 7% i Shenmu) såsom visas i fig. 3.

Image

Blad, rot och total PCOD ökade snabbt när nederbörden minskade. Värden är medelvärdet ± se. Bokstäver indikerar signifikanta skillnader mellan platser ( P <0, 05).

Bild i full storlek

Vertikal fördelning av SOC bland de fem sajterna

Jordfuktighetsinnehållet (SMC) i 0–50 cm jorden var högre på platserna Yangling, Huangling och Ansai och lägre vid Yulin- och Shenmu-platserna, vilket återspeglade påverkan av minskad nederbörd på SMC (se tilläggsfigur S1) . Vattenhalten i jordlagret på 50–100 cm flukterade dock till viss del. SMC i skikten under 100 cm var omvänt stabilt på alla platser, även om skillnader observerades på platser som utsattes för olika mängder nederbörd.

SOC minskade gradvis med mark djupare på varje plats och var särskilt betydande i skiktet 0–20 cm (Yangling var det enda undantaget från denna regel.) När jorddjupet överskred 100 cm var SOC relativt stabilt (Fig. 4). I lagret 0–20 cm stod SOC för 30%, 25%, 20%, 15% och 12% av det totala SOC i 0–300 cm markprofil i Yangling, Huangling, Ansai, Yulin och Shenmu respektive (fig. 4). Den totala SOC för den observerade markprofilen i Yangling var större än för de andra platserna. Jordens organiska koltäthet (SOCD) visade en kraftig minskning från Yangling till Huangling och minskade sedan signifikant i Ansai och Shenmu i 300 cm markprofil och i 100 cm markprofil i Yulin (fig. 5). Jämfört med SOCD i Yangling visade jorden under skogsområdena med C. korshinskii i Huangling, Ansai och Shenmu 60%, 50% och 20% minskningar av SOCD inom 0–300 cm (40% minskning av SOCD inom 0–100 cm i Yulin) -lager.

Image

Bild i full storlek

Image

( A ) Plantera organisk koltäthet i fyra organ av Caragana korshinskii och i jord som samlades in från de fem försöksplatserna med reducerad nederbörd. Värden är medelvärdet ± se. ( B ) Variationer i växten, marken och den totala organiska koldensiteten på de fem platserna, som sträckte sig från vått till torrt. Bokstäver indikerar signifikanta skillnader mellan platser ( P <0, 05).

Bild i full storlek

Plantera och SOCD bland de fem sajterna

Statistiska analyser av förändringarna i den organiska koltätheten för den skogsklädda C. korshinskii och jord på våra fem testplatser visade tydliga och konsekventa trender. Den organiska koldensiteten för C. korshinskii ökade gradvis när nederbörden minskade (fig. 5A). Jämfört med platsen för Yangling ökade POCD signifikant till 0, 75 kg m −2 i Huangling, till 0, 89 kg m −2 i Ansai, till 1, 29 kg m −2 i Yulin och till 2, 25 kg m −2 i Shenmu (Fig 5B, tabell 2). En negativ och signifikant korrelation observerades mellan POCD och AP ( R = 0, 915, P <0, 05) (se kompletterande tabell S1). SOCD minskade gradvis när nederbörden minskade; emellertid var SOCD i Yulin lägre än i Shenmu eftersom jordprover bara samlades från 0–100 cm jordlager i Yulin (fig. 5A). SOCD visade också en hög korrelation med AP ( R = 0, 95, P <0, 01) (se kompletterande tabell S1). POCD-nivån började växla och överträffade SOCD från Ansai och framåt, och den mest anmärkningsvärda skillnaden mellan POCD och SOCD dök upp i Shenmu. Därför var den totala organiska koldensitetsfördelningen (TOCD) längs den reducerade nederbörden anmärkningsvärt högre i våtare Yangling än i torrare Ansai och Yulin ( P <0, 05), medan den förbättrades i Shenmu, även utöver Yangling. Detta fenomen var troligtvis ett resultat av POCD: s bidrag (79, 35%) eftersom SOCD var relativt låg (20, 65%) i Shenmu (tabell 2).

Full storlek bord

Jordens relativa bidrag till TOCD minskade medan växternas bidrag till TOCD ökade med den minskade nederbörden längs de fem platserna (tabell 2). AP var ungefär 653 mm i Yangling, som hade 10% POCD till TOCD, medan AP var ungefär 419 mm i Shenmu, som hade 79% POCD till TOCD. Organiskt kol lagrades inledningsvis i den våtare jorden, sedan i rötterna i torrare områden och i bladen och grenarna i de mycket torrare områdena i Shenmu. Endast en liten del av det organiska kolet lagrades i rachis på de fem ställena (fig 3 och 5B).

Förhållandet mellan fysiologiska egenskaper och miljöfaktorer är värt ytterligare uppmärksamhet. Variationer i de fysiologiska och funktionella egenskaperna hos C. korshinskii och miljöfaktorerna analyserades på de fem platserna som visas i fig. 6. Som visas i fig. 6 och kompletterande fig. S2, gav PCA en översikt över dessa data. Den första huvudkomponenten (PC1) förklarade 83, 2% av den totala variationen, medan den andra komponenten (PC2) förklarade 9, 4%. Tre biologiska replikat av varje försöksställe samlades och separerades sedan från varandra så att gynnsam repeterbarhet kunde bibehållas i identiska försöksområden trots ändringar i parametrarna. PCA-biplotten visar den relativa korrelationen mellan miljöfaktorer och funktionella egenskaper hos C. korshinskii på de olika platserna och indikerar de 15 bäst passande egenskaperna (fig 6). AP-förändringarna överensstämde med de olika miljöfaktorerna, såsom ariditetsindex (AI), VPD och SMC. Pearson korrelationsanalys utfördes också för 14 variabler för att ytterligare undersöka korrelationen mellan dessa parametrar vid de fem platserna längs den reducerade nederbörden som visas i tilläggstabell S1, inklusive miljöförhållandena (AP, AI, SMC och VPD), kolfixeringsegenskaper för vegetation (SLA, bladvattenpotential (LWP), A n, g c, Ci , PB, WUE i och POCD) och jordens fysiska egenskaper (SOC och SOCD). En mycket signifikant och positiv korrelation identifierades mellan POCD och AI ( R = 0, 971, P <0, 01) och mellan POCD och VPD ( R = 0, 961, P <0, 01) (se kompletterande tabell S1).

Image

PCA-ordningsdiagram för 25 variabler, inklusive miljöförhållanden (årlig nederbörd, markfuktighetsinnehåll, och tryckluftsånga-tryckunderskott), kolfiksationens vegetationsegenskaper (speciella bladområden, bladvattenspotential, CO 2 -assimilationshastighet, kapellstomatadans, intercellulär CO 2 -koncentration, växtbiomassa, omedelbar vattenanvändningseffektivitet, växtorganiskt kol och växtorganisk koltäthet) och jordens fysiska egenskaper (markfuktighetsinnehåll, markorganiskt kol och jordorganisk koltäthet) upptäckt vid de fem försöksplatserna med minskad årlig nederbörd. Obs: De två första PCA-axlarna förklarar 92, 6% av den totala variationen. De femton bäst passande egenskaperna visas.

Bild i full storlek

Högre SMC-värden observerades på grund av den relativt rikliga AP i Yangling och Huangling såväl som den högre LWP-, SLA- och markkolefixeringsförmågan (Fig. 6). Emellertid var POCD, en av de positiva indikatorerna för växtkolsekvestrering, dominerande i Shenmu enligt PCA, och den var starkt korrelerad med Ci , WUE i och PB (fig 6), vilket är förenligt med den visade informationen i kompletterande tabell S1. En mycket signifikant och positiv korrelation hittades mellan POCD och Ci ( R = 0, 855, P <0, 05), POCD och WUE i ( R = 0, 989, P <0, 01) och POCD och PB ( R = 1, P <0, 01) ). POCD i Shenmu var mycket negativt korrelerat med SMC, AP och LWP (fig 6). En mycket signifikant och negativ korrelation hittades mellan POCD och SMC ( R = −0, 888, P <0, 05), POCD och AP ( R = −0, 915, P <0, 05), och POCD och LWP ( R = −0, 907, P < 0, 05) (se kompletterande tabell S1). Omvänt observerades en mycket signifikant negativ korrelation mellan AP och Ci ( R = −0.963, P <0.01) och mellan AP och PB ( R = −0.923, P <0, 05), även om en signifikant positiv korrelation observerades mellan AP och gc ( R = 0, 982, P <0, 01) liksom mellan AP och SLA ( R = 0, 862, P <0, 05) (se kompletterande tabell S1). SLA var extremt signifikant korrelerad med LWP ( R = 0, 943, P <0, 01), och LWP var signifikant korrelerad med AP ( R = 0, 968, P <0, 01) (se kompletterande tabell S1).

Vidare var An, som är en fysiologisk egenskap relaterad till kolfixering, signifikant korrelerad med de funktionella egenskaperna C i ( R = 0, 894, P <0, 05) och gc ( R = −0, 905, P <0, 05) (se tillägg Tabell S1). An var starkt relaterad till torkefaktorn SMC ( R = 0, 917, P <0, 05). Fysiologiska index, såsom An och Ci, uppvisade också svar som liknar de hos PB och POCD, medan SLA och gc visade motsatta effekter (fig. 6). Dessa fenomen indikerar att kolbindning utsattes för yttre miljöfaktorer, högre VPD underlättade för att tvinga luftintag accelererad Ci- diffusion i mindre blad under mindre nederbörd, även förbättra An . Den förbättrade An och inhiberade transpirationen ( Tr ) orsakad av den lägre gc från torrare luft och jord tillsammans förbättrade WUE i, vilket ökade PB och därigenom ökade POCD (se tilläggsfigur S3).

Diskussion

Fysiologiska och bladfunktionella drag involverade i att öka POCD

I allmänhet kan ökande nederbörd främja växttillväxt i tempererade biomer, även om det sker på bekostnad av minskad vegetationsproduktion (vilket är särskilt betydelsefull för kalla, lövträdande barrskogar) 39 . Även om vattenspänningen har visat sig sakta tillväxt och fotosyntes, härrör detta bevis främst från korta studier som inte tar hänsyn till alla långsiktiga acklimatiseringsprocesser som är relevanta för trädarter.

I allmänhet ökade den totala biomassan i trädet med ökande nederbörd i större delen av Kina 40 . I denna studie ökade vissa fysiologiska index, såsom A , C , och WUE i, liksom PB och POCD när nederbörden minskade. Aklimationen till långsiktig vattenspänning leder till högre mesofyllkonduktans bidrar till högre WUE i, vilket mildrar begränsningarna för An och minskar bladoxidativ spänning 41 . Buskar påskyndar därmed Ci-diffusion bland mesofyll och ökar deras WUE i för att förbättra deras biomassa och lindra stressen. WUE främjar de viktigaste växtutvecklingsstadierna: ökad stomikänslighet för CO 2 och ljus (vilket förbättrar anläggningens förmåga att svara på miljöförändringar genom lägre stomatal konduktans) 42, vilket kan förklara varför den minskade gc inte påverkade Ci- intaget i C. korshinskii. WUE främjar också en annan viktigaste växtutvecklingsstadier: förändringar i kärlvävnadens struktur och läge för att främja en ackumuleringsbiomassa, vilket gör att växten mer effektivt kan använda sina miljöförhållanden för att överleva 43 . Det är därför biomassan i buskgrenarna hos C. korshinskii är mycket större än bladens. Således, när AP-reduktion inträffar, svarar busken genom att öka antalet grenar relativt antalet löv. Detta fenomen antyder att växtledande vävnad blir mer utvecklad under reducerad nederbörd 44 . Nyligen visad forskning har visat att C. korshinskii kan ackumulera mer kolhydrater i sina stjälkar och grenar som svar på extrem torkstress, och sådana förändringar är nödvändiga för att nya blad ska spira och växa igen 45 .

Fotosyntesen är exceptionellt känslig för vattenspänning 46 . Bladet är det viktigaste fotosyntetiska organet, och vissa index är de ideala indikatorerna för kolbindning i stressade miljöer. SLA är ett sådant drag i spektrumet med bladekonomi, och det är ett särskilt lätt index att mäta och kan lätt bestämmas för många prover 47 . Våra resultat antyder att SLA minskade när C. korshinskii led LWP orsakad av minskad nederbörd, medan bladtjockleken samtidigt ökade. Förändringar i bladform kan ha hjälpt C. korshinskii att minska transpiration, förbättra vattentillförseln och påskynda Ci- diffusion på grund av minskad mesofyll 40 .

Vi hänförde ökningen i växtkollagring till ökad PB och POCD på grund av den förbättrade An och WUE i som bestämdes av växtens fysiologiska parametrar Cl och gc och funktionella egenskaper SLA när växten och jorden svarade på AP-reduktion. SMC korrelerade med alla observerade fysiologiska egenskaper samt sex miljöfaktorer. Våra resultat antyder att minskad nederbörd utlöste det skyddade funktionella svaret (t.ex. g c ) och positivt fysiologiskt svar (t.ex. Ci, An och WUE i ) och gynnde fixering av växtkol.

SOCD-nedbrytning och reducerat nederbörd

Att förstå distributionen av organisk kollagring i markprofiler är avgörande för att bedöma regionala, kontinentala och globala SOC-butiker och förutsäga konsekvenserna av globala klimatförändringar 48 . SOCD kan förbättras artificiellt genom att rekonstruera vegetation i torra och halvtorra områden 8 . Buskmarkerna i Loess-platån är de största bidragsgivarna till SOC enligt en analys av markanvändningskonvertering på SOC-sekwestrering 28 . I denna studie bestämde vi effekterna av minskad nederbörd på SOC i 0–300 cm-profilen på fem platser, och våra resultat visade att lagring av organiskt kol i mark stod för en större andel i våtare områden (Yangling) och en mindre andel i torrare områden (Shenmu) på TOCD. Detta mönster kan hänföras till inmatningen av plantorns delar över marken och nedbrytningen av underjordisk strö, som båda påverkar jordlagring av organiskt kol 49 . Publicerade studier har huvudsakligen fokuserat på markjord (0–100 mm) 50 även om djupare jordlager också utgör ett sjunker för kolbindning 51 . Våra resultat visar att SOC och SOCD båda minskade i enlighet med minskningar i AP och SMC (vilket är förenligt med resultaten från Saiz et al. 52 ). Mängden nederbörd har en djup inverkan på jordens kemiska egenskaper och näringsstatusen för skogsjord eftersom det påskyndar bergväder och grundkation och nitratutlakning 53 .

C. korshinskii- kolbindelsemodellen under torkstress som fastställdes i denna studie återspeglar det tydliga sambandet mellan funktionella egenskaper och miljöfaktorer. LWP var mest känslig för AP, VPD och SMC. AP-minskningar orsakade högre VPD och lägre SMC, vilket sedan orsakade lägre LWP, vilket resulterade i mindre SLA- och gc-värden. Båda reducerade SLA vilket resulterade i minskad mesofyll och högre VPD-lättnad för att tvinga luftintag accelererad Ci diffusion, även om gc minskade under mindre nederbörd. An förstärks därefter, och både den förbättrade An och inhiberade Tr orsakad av lägre gc med torrare luft och jord förbättrade WUE i . Därefter ledde till en ökning av den totala PB, som tillskrivs WUE i och A n . I slutändan visade anläggningen sedan en förbättrad POCD och förstärkt kolbindelsekapacitet.

Konsekvenser av ledningen

En betydande del av marken i vårt studieområde påverkades allvarligt av jorderosion och ökenspridning innan politiken antogs för att omvandla jordbruksmark till skogar. Som en metod för att mildra klimatförändringarna kan främjandet av skogsbruksaktiviteter, såsom konstgjord kolbindning, minska koncentrationen av koldioxid i atmosfären och låta skogens kolsänkor fungera effektivt. Meyer 54 och Yang et al. 10 visade att buskar i kalla öknar kan lagra stora mängder kol i deras biomassa och den omgivande jorden. Skogsbruk är en viktig metod för att svara på klimatförändringar eftersom det ökar kolsänkan genom att öka och skydda buskvegetationen; emellertid är det också en potentiell metod för att påskynda nödvändig ekologisk konstruktion och främja hållbar utveckling i allmänhet. Våra experiment bekräftade att positiva interaktioner inträffade mellan xerisk buskmiljö och torrare miljöer, inklusive ökad buskmassa och förbättrad kolbindelsekapacitet. Våra resultat innebär att torka stress leder till betydande distinkta organiska kollagringsmönster i växtpopulationen i torra och halvtora regioner, med kol lagrat i högre andelar i jorden i våtare områden (Yangling), i rötter i torrare områden, och i bladen och grenarna i de torraste områdena (Shenmu). Minskad nederbörd formade och aktiverade de funktionella och fysiologiska kännetecknen för torktolerans i buskskiktet och gynnade kolfixeringen och organiska kollagringsmönster i hela växtsamhället.

Sammanfattningsvis är det skyddande svaret från canopy stomatal konduktans till atmosfärtork och det positiva svaret från gasutbytesparametrar på fysiologisk torka alla försvar av C. korshinskii mot torka. Arten är en optimal art för att rekonstruera ekosystem i torra och halvtora regioner och binda CO 2 från atmosfären för att mildra globala klimatförändringar. Framtida forskning bör fokusera på att bestämma AP-tröskeln för minskning av biomassa och kolbindningskapacitet och testa genomförbarheten och resultaten för odling av denna art i torra och halvtora områden över hela världen.

Slutsatser

Våra resultat visade att kolbindning utsätts för yttre miljövattenspänning orsakad av minskad nederbörd. De högre VPD och mindre SLA-värden påskyndade Ci- diffusion under reducerad nederbörd och förbättrade därefter An. Den förbättrade An och inhiberade Tr orsakad av den lägre gc med torrare luft och jord förstärkte WUE i, vilket ökade PB och därmed ökade POCD. Det relativa bidraget från växterna till TOCD ökade från 10% till 79%, medan jordens relativa bidrag till TOCD minskade från 90% till 21% över de fem platserna längs den våta till torra lutningen. Således var TOCD i det våtare Yangling nästan samma som för den mycket torrare Shenmu. En ökning av POCD för C. korshinskii utlöste av minskad nederbörd över ett visst intervall, medan en minskning av SOCD var oundviklig. Våra resultat antyder också att minskad nederbörd resulterar i signifikant distinkta organiska kollagringsmönster i busklagret, med mer kol främst lagrat i jorden i våtare områden (Yangling) och i bladen och grenarna i torrare områden (Yulin och Shenmu) av de torra och halvtorra Loess Plateau-regionerna.

Material och metoder

Experimentella webbplatser

Loess-platån i nordvästra Kina uppvisar flera distinkta egenskaper, inklusive den allvarligaste vattenbristen och markerosion i världen 55 . Detta område har uppvisat täta extremtorkar från 1971 till 2010 56 . C. korshinskii är den dominerande vegetativa arten på Loess Plateau och distribueras över hela regionen, och den tillhandahåller viktiga ekosystemrelaterade funktioner i denna allvarliga miljö. För att klargöra bidraget från denna buske till kolbindning, valdes fem försöksplatser på Loess-platån med minskad nederbörd från söder till norr, såsom visas i tilläggsfiguren S4. De årliga uppgifterna om nederbörd och transpiration erhölls från Ecological Environment Database of Loess Plateau (//www.loess.csdb.cn/pdmp/index.action). AI beräknades sedan enligt Deng et al. 20 . med årlig nederbörd och transpiration.

Befolkningen C. korshinskii har planterats som en artificiell ekosystemhanteringsstrategi under ungefär två decennier på varje plats, och betesmarker praktiseras inte på dessa platser. C. korshinskii- täckningen ligger i platta områden, inklusive jordbruksmark och bergsbaser, och planterad i flera rader och kolumner. Kolumnavståndet och radavståndet är 2 m × 2 m, och densiteten är ungefär 0, 45 N m −2 . Listan över geografiska parametrar och meteorologiska profiler för varje testplats kan hittas som kompletterande tabell S2.

Bladfunktioner

SLA, som representerar den ljusupptagande yta som byggs av anläggningen per investering i torr massa, är ett indirekt mått på avkastningen på det produktiva organet. C. korshinskii- bladområdet bestämdes med användning av en LI-3100 bladareamätare (LI-COR, Lincoln, NE, USA) från tre enskilda växter med 6–9 blad på varje försöksplats. Varje färskt blad torkades sedan vid 65 ° C under 2 dagar och vägdes, och bladens torrvikt (LDW) och bladområdet (LA) användes för att beräkna SLA enligt följande:

Image

Gc beräknades baserat på sapflussuppskattningarna genom en förenklad form av Penman-Monteith-ekvationen 57 :

Image

där gc är canopy stomatal konduktans (ms −1 ), E T är canopy transpiration uttryckt på markytan (kg m −2 s −1 ), γ är den psykrometriska konstanten (Pa K −1 ), λ är den latenta värme vid vattenförångning (J kg −1 ), cp är den specifika luftvärmen (J kg −1 K −1 ), ρ a är tätheten för torr luft (kg m −3 ), och D är mättat ångtryckunderskott för luft (Pa).

Tre mogna och välvuxna individer av C. korshinskii valdes från varje buskeområde. Gasutbytesparametrarna för bladen (t.ex. An och Ci ) mättes från bladen hos tre individer vid tre aspekter med användning av ett Li-6400 fotosyntetiskt system (LI-COR Biosciences, Nebraska, USA) på soliga morgnar i juli och augusti 2010–2011 då bladtemperaturen var ungefär 33 ° C. Samtidigt erhölls VPD direkt från Li-6400 fotosyntetiska system. WUE i beräknades sedan enligt Gong et al. 44 . Alla bladparametrar mättes i tre exemplar, och det faktiska bladområdet korrigerades vid behov.

Växtprovtagning och mätning av biomassa

Tre forskningskvadrater på 10 m × 10 m fastställdes för att bestämma höjd- och diameterintervallen för C. korshinskii längs varje experimentställe på nederbördgradienten, och denna information användes sedan för att beräkna den genomsnittliga buskehöjden och grendiametern. Den genomsnittliga provträdbestämningen av tre friska och mogna enskilda växter, som valdes enligt den genomsnittliga buskehöjden och grendiametern, utfördes för att mäta C. korshinskii- biomassan. Bredden på den levande kronan hos varje provbuske mättes, och därefter föll busken ned och dess höjd och grendiameter mättes. Färska massor av grenar, löv och andra växtdelar mättes och därefter grävdes rotsystemen upp och vägdes i fältet. En del av växtorganen samlades in och torra vikten av grenarna, bladen, rachis och rötter bestämdes. Biomassan för varje organisk komponent beräknades enligt Deng et al. 20 och Li et al. 51 .

Jordprovtagning och mätning av organiskt kolinnehåll

Jordprover uppsamlades separat från området under tre enskilda växter från C. korshinskii- populationen vid varje försöksställe från slutet av juli till början av augusti 2010–2011 med användning av en cylindrisk stålkärnor (diameter 8 cm, höjd 20 cm), och tre replikationer var genomförde. Vid uppsamling av jordkärnorna från platserna Huangling och Ansai delades jorddjupet 0–320 cm upp i 16 lager, och varje 5 cm intervall inom 20 cm betraktades som ett lager, och varje 20 cm intervall från 20 cm till 360 cm ansågs vara ett lager. För de övriga tre platserna var samplingens djup var 320 cm utom för Yulin, som var 100 cm. Motsvarande markvatteninnehåll mättes sedan gravimetriskt 58 . Jordarna från varje skikt i varje enskilt område blandades till ett sammansatt prov med användning av en skärring, och jordens bulkdensitet bestämdes med skärringmetoden.

Efter avlägsnande av skräp och stenavfall lufttorkades de sammansatta jordproven i en ugn och filtrerades sedan genom en 2 mm-sikt. För att bestämma det organiska kolinnehållet placerades den torra jord- och växtorganproven (grenar, löv, rachis och rötter) i en muffelugn vid 500 ° C i 12 timmar för fullständig förbränning av organiska föreningar och analyserades sedan med användning av blixt förbränningsteknik 59 i en CHNS-O Elemental Analyzer (Fisons Instrument, CA, USA).

Växt och jord Organisk koltäthetsberäkning

POCD innefattande organisk koltäthet ovan jord (AOCD) och rotorganisk koltäthet (ROCD) och SOCD beräknades med användning av metoden enligt Wang et al. 31 . Summan av ROCD och AOCD är POCD, och summan av POCD och SOCD är TOCD.

AOCD beräknades enligt följande:

Image

där AOCD är den organiska koltätheten för de ovan markdelar inklusive grenar, löv och rachis, Z är det genomsnittliga antalet C. korshinskii- individer (N m −2 ), Gi är biomassan för olika delar ovanför marken, och Ci är det organiska kolet innehåll av olika delar ovanför marken.

ROCD beräknades enligt följande:

Image

där ROCD är rotorganisk koltäthet, Z är det genomsnittliga antalet C. korshinskii- individer, Gij är rotbiomassan i det första lagret och j- klassen (kg), och Cij är rotorganisk kolhalt i th lager (g kg −1 ).

SOCD beräknades enligt följande:

Image

där SOCD är jordens organiska koltäthet på olika jorddjup (kg m −2 ), Ci är jordens organiska kolinnehåll i det första lagret (g kg −1 ), Ti är marktjockleken i det första lagret (cm ), n är antalet jordlager, och pi är jordens bulkdensitet (g cm −3 ).

Statistiska analyser

Linjär regressions- och korrelationsanalyser utfördes med SPSS 13.0-paketet för Windows. Den minst signifikanta skillnaden (LSD, P <0, 05) -metoden användes för att separera medlen när skillnaderna var statistiskt signifikanta. Envägs ANOVAs följt av LSD-tester med flera intervall användes för flera jämförelser av växtfysiologiska och funktionella egenskaper bland de olika miljöfaktorerna. Kanoniska korrelationsanalyser användes för att testa förhållandena mellan växtfunktioner, bladfunktionella egenskaper, markegenskaper och miljöfaktorer. Förhållandena mellan växtfunktionella egenskaper testades med en Pearson korrelationsanalys. PCA-analysprogramvara online (//www.metaboanalyst.ca) användes också för att kvantitativt bestämma förhållandena mellan relaterade fysiologiska egenskaper och miljöfaktorer för C. korshinskii .

ytterligare information

Hur man citerar den här artikeln : Gong, C. et al. Kollagringsmönster av Caragana korshinskii i områden med reducerad miljöfukt på Loess-platån, Kina. Sci. Rep. 6, 28883; doi: 10.1038 / srep28883 (2016).

Kompletterande information

PDF-filer

  1. 1.

    Kompletterande information

kommentarer

Genom att skicka en kommentar samtycker du till att följa våra villkor och gemenskapsriktlinjer. Om du finner något missbruk eller som inte överensstämmer med våra villkor eller riktlinjer ska du markera det som olämpligt.