Utöver den svarta drottningens hypotes | isme journal

Utöver den svarta drottningens hypotes | isme journal

Anonim

ämnen

  • Molekylär evolution
  • Symbios

Abstrakt

Black Queen-hypotesen, som nyligen föreslogs för att förklara en utveckling av beroende baserat på genförlust, vinner mark. Denna artikel fokuserar på hur utvecklingen av beroende förvandlar interaktioner och samhället. Med hjälp av agentbaserad modellering föreslår vi att arter som är specialiserade på konsumtion av en gemensam god flyktävling och därför gynnar samexistens. Denna evolutionära bana kan öppna vägen för nya långvariga interaktioner och ett behov av att se över de klassiskt accepterade monteringsreglerna. Sådana evolutionära händelser omformar också strukturen och dynamiken i samhällen, beroende på den rumsliga heterogeniteten i den gemensamma produktionen. Låt svart vara det nya svarta!

Huvudsaklig

Populär bland teorier om ekologi och evolution har Red Queen Hypothesis (Van Valen, 1973) nyligen upprepats av en ny hypotes: Black Queen Hypothesis (BQH; Morris et al., 2012; figur 1), som rör utvecklingen av beroende mellan organismer.

Översikt över BQH. De gula och gröna fläckarna representerar två typer av mikroorganismer, nämligen A och B1 i de följande figurerna, båda ger en gemensam fördel. En mutant som har tappat förmågan att producera allmännyttan visas med blått (B2 i nästa figur). Bakgrundens skugga (mörkgrå) uttrycker koncentrationen av allmänt god i miljön. ( a ) Starttillstånd: A och B är närvarande. ( b ) Eftersom det gemensamma godet produceras i stor utsträckning i miljön, kommer en mutantstam (B2, blå) inte längre att kunna producera det gemensamma godet; det är beroende (det vill säga stödmottagare) av andra mikroorganismer som producerar den (det vill säga hjälpare). ( c ) När mottagarens fitness förbättras (ingen energi investeras i produktionen), invaderar den befolkningen ( d ) och en ny jämvikt uppnås i samhället mellan hjälparna (gul) och stödmottagare (blå), vilket ersatte sina förfäder . Figur inspirerad av Bjørn Østman, 2012, //pleiotropy.fieldofscience.com/2012/05/black-queen-hypothesis.html.

Bild i full storlek

Även om den röda drottninghypotesen lägger grunden för (mestadels antagonistisk) samutveckling, förnyar BQH och sätter aktuell perspektiv på utvecklingen av interaktioner mellan frittlevande organismer inom mikrobiella samhällen. Denna nya reduktiva teori beskriver evolutionära mekanismer som potentiellt kan leda till sambandet mellan organismer i ett samhälle. Mer exakt ger det teoretiska tolkningar av utvecklingen av beroenden genom adaptiv genförlust i frittlevande organismer.

I BQH-sammanhanget, vissa frittlevande organismer som kallas förmånstagare "undviker" att ha en funktion för att optimera sin anpassning till miljön. Denna funktionsförlust möjliggörs eftersom andra organismer i deras nära miljö (hjälpare) offentligt och kontinuerligt tillhandahåller funktionen och erbjuder en (delvis) stabil miljö. Mekanismen som ligger bakom denna specifika funktionsförlust är genomreduktion genom genförlust. Denna typ av evolutionär process är av stor betydelse i samband med långvariga interaktioner, eftersom mottagande arter utvecklar ett starkt beroende av funktionen som hjälperarter tillhandahåller. Det faktum att de flesta bakteriearter inte kan odlas i monokulturer, benämnd den "odlade mikrobiella majoriteten" (Giovannoni et al., 2014), kan bero på sådan beroendebaserad genförlust, eftersom arterna inte kan växa när de extraheras från deras gemenskap.

Efter introduktionen ekades BQH i artiklar som beskrev utvecklingen av organismer genom adaptiva funktioner och genförlust (Ellers et al., 2012; Giovannoni, 2012; D'Souza et al., 2014; Giovannoni et al., 2014; Luo et al., 2014), utvecklingen av interaktioner (Estrela et al., 2012; Hussa och Goodrich-Blair, 2013), särskilt samarbete (Sachs och Hollowell, 2012) och utvecklingen av samhället (till exempel Sachs och Hollowell, 2012; Mitri och Richard Foster, 2013; Hanson et al., 2014). Det utlöste också ett dedikerat evolutionärt experiment (Morris et al., 2014) och avslöjade nya möjligheter beträffande resultaten från andra evolutionära experiment (D'Souza et al., 2014; Hosoda et al., 2014).

En anmärkningsvärd punkt för BQH är föreningen av adaptiv genomreduktion med frittlevande organismer (det vill säga organismer som lever oberoende av någon värd), ett fenomen som inte hade varit uppenbart tidigare. Denna evolutionära händelse av adaptiv genomreduktion härrör från en viss typ av interaktion: användningen av ett gemensamt god (det vill säga ett fritt tillgängligt element som finns i miljön) (figur 1).

Som en ny hypotese har BQH inte testats noggrant. Ändå fokuserade vi på utvecklingen av nya idéer relaterade till denna hypotes. Vi beskriver här de möjliga mekanismerna som driver den observerade generförlusten och använder sedan en modelleringsmetod för att förverkliga konsekvenserna av denna adaptiva genförlust på befolkningsdynamiken, i samhällsskalan och i olika ekologiska sammanhang. Således var vårt mål att utforska BQH utöver dess ursprungliga definition. En följd av BQH införs också.

Storlek är viktig i BQH

Ett viktigt element i denna hypotes är förlusten av gener, som uttrycker en utvald genomreduktion. Även om evolution vanligtvis förknippas med genomkomplexifiering (Wolf och Koonin, 2013), är källan till evolutionära möjligheter i BQH förenkling genom genförlust. Vanligtvis resulterar genförlust från två olika krafter: genetisk drift och positivt urval.

Genetisk drift eller positivt urval för genförlust i BQH?

Genetisk drift avser förändringar i allelfrekvenser för en population på grund av slumpmässig sampling. Driftens förmåga att påverka allelfrekvenser är omvänt proportionell mot befolkningsstorleken. Per definition ökar det naturliga urvalet konditionen, medan genetisk drift fungerar slumpmässigt, och endast ibland ger patenterade fördelar.

Om en funktion blir värdelös, lyfts selektionstrycket på gener som är involverade i den funktionen. I avsaknad av renande selektion som verkar på dessa gener kan circumneutrala mutationer ackumuleras (McCutcheon och Moran, 2011) och slumpmässigt bibehållas av genetisk drift i en liten population, vilket leder till förfall och eventuell förlust av dessa gener. Med tanke på den stora storleken av de populationer som omfattas av BQH, utesluts genetisk drift som den främsta drivkraften för evolutionen (Morris et al., 2012). Ett exempel på BQH rör de vanligaste fotosyntetiska organismerna på jorden: Prochlorococcus (Partensky et al., 1999).

Allmän genomreduktion och avlägsnande av specifik gen

Genförlust är känt att väljas via två distinkta driftsätt: det kan gynnas av (i) generell genomreduktion och (ii) avlägsnande av specifika målgen (er). De två systemen verkar troligen tillsammans.

Positivt urval för genomreduktion avser genomströmning av genom genom sensu stricto (Ochman och Moran, 2001; Giovannoni et al., 2005), som definieras som selektionsprocessen som '[

.

] verkar för att minska genomstorleken på grund av den metaboliska bördan för att replikera DNA utan anpassningsvärde […] '(Giovannoni et al., 2005). Faktum är att varje funktion har en konstitutiv kostnad, med tanke på både genomiskt innehåll och metabolism (Giovannoni et al., 2005, Kreft och Bonhoeffer, 2005; Lahti et al., 2009; Driscoll et al., 2011) men denna kostnad kompenseras vanligtvis av fitnessfördelarna med funktionen (Giovannoni et al., 2014). Om en funktion förlorar sina positiva effekter rensas det så småningom för att sänka energikostnaderna. Eftersom det är kostsamt att behålla ett större genom (underhåll, replikering och reglering) antas att positivt urval för genomreduktion är den främsta drivkraften för genomreduktion, åtminstone i oligotrofiska miljöer (Dufresne et al., 2005; Hottes et al., 2013 ; Giovannoni et al., 2014). En minskning eller eliminering av redundant och värdelöst genetiskt material kommer att ske från en generation till en annan. Konsekvent rapporteras ofta att levande mikroorganismer ofta upplever genomreduktion genom förlust av paraloger för multikopegener (Porter och Crandall, 2003).

I genomströmlinjeringsteorin (Ochman och Moran, 2001; Giovannoni et al., 2005) gynnas således selektion av genförlust, eftersom mindre genom ger mer anpassningsbara fördelar än större.

Nya experimentella tester av evolutionär dynamik har visat att det kanske inte är genomreduktion i sig, utan speciell och individuell genförlust som ger de största fördelarna (Cooper et al., 2001; Lee och Marx, 2012; D'Souza et al., 2014 ; Pande et al., 2014), särskilt om cellens brist på produktion av metaboliter kompenseras av livsmiljön (D'Souza et al., 2014). Konditionen som erhållits genom en given gen-deletion är beroende av dess metaboliska funktion (till exempel vilken metabolit den kodar för) och på läget för deletionen i den metaboliska vägen. Till exempel kan raderingen av gener i slutet av en biosyntetisk väg vara mer fördelaktig än raderingen av främre gener (D'Souza et al., 2014). Således kan energikostnaderna förknippade med anabolismen effektivt minskas genom avlägsnande av specifika målinriktade gener.

Specialisering mot vanlig konsumtion av varor

En speciell interaktion: cirkulationen av ett allmänt god

Varje art i ett samhälle är kopplat till en eller flera andra arter och bildar därmed en intrikad bana av direkta och indirekta interaktioner, metaforiskt beskrivna som en väv där vävningen (det vill säga interaktion mellan arter) är lika viktig som arten själva ( Estes et al., 2013).

I BQH (Morris et al., 2012) är arternas evolutionsdynamik baserad på indirekta interaktioner genom vanligt godsanvändning. Gemensamma varor är fritt tillgängliga element som finns i miljön för både de producerande arterna och andra arter i närheten. Tillverkarna av vanliga varor kan fortfarande ha företrädesvis tillgång till dessa varor (Estrela et al., 2015) och därmed undvika uppkomsten av en 'tragedi i allmänhetens situation' (Hardin, 1968). Således är interaktionen mellan "hjälpar" och "mottagande" arter ett fall av indirekt symbios som finns genom flödet av ett gemensamt god, och utvecklingen av interaktioner mellan de två arterna kan betraktas som en biverkning av gemensam god konsumtion.

Inom samhället förvandlar hjälparindivider sin mikrobiella närhet till en stabil och homogen plats (genom kontinuerlig produktion av ett gemensamt förmån), vilket gör att mottagande mutanta organismer kan följa denna anpassningsväg för specialisering.

Stigningen av mutanten

För att ytterligare förstå Black Queen's dynamik använde vi en agentbaserad modell (kompletterande information). Vi baserade våra simuleringar på en eller två arter, sedan introducerade vi en mutant med högre kondition än dess förfader för att observera (i) de temporära och rumsliga mönstren för dess invasion i samhället (ii) dynamiken i de simulerade organismerna.

Dessa simuleringar visade att när en montörsmutant som inte kan syntetisera det allmännyttiga inträffar i en population (det vill säga en förlust-av-funktionsmutant) kommer denna nya stam att ersätta sina förfäder. Men om förfäderna är de enda hjälparna runt, utesluter aldrig den mottagande mutantpopulationen sin ursprungliga befolkning på grund av dess avgörande beroende av produktionen av allmännyttan (figur 2a). Således passar BQH också för en modell av enstaka arter. Ändå, om en annan art i samhället producerar tillräckligt med allmännyttan, kommer mutanterna (eftersom de är montare) att ersätta förfäderna (figur 2b).

Banor för två artpopulationer (A och B1) när en förlust-av-funktionsmutant (B2) uppstår i en population. De visade banorna representerar en enda simulering som mäter populationen av varje art över tid enligt definitionen av artens regler i tilläggsinformationen. ( a ) När montörmutanterna B2 (blå) dyker upp inom sin ursprungliga population B1 (grön) kommer de att öka till nackdel för denna ursprungliga population. Eftersom mutanterna fortfarande är beroende av det gemensamma godet som produceras av hjälparna (B1), kan de bara sprida sig om det finns tillräckligt med B1 närvarande för att producera det gemensamma godet, vilket leder till ett jämviktstillstånd för hjälp- och mutantpopulationer. ( b ) När montörmutanterna härrör från sin ursprungliga population B1, om en annan art (A, i gult) också producerar allmänt god, kommer B2-populationen inte uteslutande att vara beroende av B1: erna och (B2s) kommer helt att ersätta B1: er, om B1: erna tillhandahåller tillräckligt med allmänt goda för att upprätthålla B2: erna.

Bild i full storlek

I våra simuleringar upprätthålls alltid hjälparpopulationen och deras täthet (tilläggsinformation) når ett stabilt tillstånd (figur 3a). Mottagarnas beroende av hjälparna tvingar båda befolkningarna att vara i jämvikt. Detta bekräftar BQH-förutsägelsen (Morris et al., 2012), varvid en förlust-av-funktionsmutant kommer att kunna expandera inom sin förfäderpopulation om funktionsförlusten ger mutanten en tillväxtfördel jämfört med sina förfäder men mutanten behåller ett behov för allmänt bästa.

Steady-state-populationer av den ursprungliga populationen B1 (hjälpare) och av montörmutanten B2 (stödmottagare), med ändrade parametervärden för densitet och kvantitet allmänt behov. Befolkningen av B1: er i grönt (den ursprungliga populationen, som blev en hjälparpopulation) och B2: er i blått (de gynnsamma mutanterna) visas efter att de har nått jämvikt. Femtio simuleringsreplikat utfördes för varje modalitet och data samlades in efter 500 tidssteg (kompletterande information). Standardvärdena för de fasta parametrarna var: ( a, b ) reproduktionslatens = 3, livslängd = 3; ( a ) minst krävs gemensamt god = 5; och ( b ) densitet = 3. Både ( a ) densitetsvärdet (i godtyckliga enheter, motsvarande den övre gränsen för individer som bor i en liten radie) och ( b ) mängden nödvändigt allmänt förmån för mottagare (godtyckliga enheter) ändras för att se hur jämvikten förändras. Viskhår visar konfidensintervall ( α = 0, 5) för medlen. ( a ) Densiteten är indirekt representativ för den tillgängliga näringsresursen: om mer resurs finns kan fler organismer leva tillsammans på en given ytenhet. Eftersom förmånstagarna B2 är montörer kommer de att ersätta B1 när fler näringsämnen finns tillgängliga (Kruskal – Wallis test, P <2.10 −16 ) medan B1 densitet knappast förändras (Kruskal – Wallis test, P = 0.0191). Eftersom B2: erna är beroende av allmännyttan, kan de emellertid bara spridas om det finns tillräckligt med allmänt goda producerade, så att hjälparens befolkning (B1) inte kan uteslutas. ( b ) När den minsta mängden gemensamt god som krävs av stödmottagarna B2 är högre (det vill säga mutanterna har ett större behov av gemensamt välstånd) kommer B2erna att vara mer beroende av hjälparna B1. När behovet av allmänt goda för B2: erna ökar, minskar deras befolkningstäthet vid jämnt tillstånd (Kruskal – Wallis-test, P <2.10 −16 ) och omvänt för B1 (Kruskal – Wallis-testet, P <2.10 −16 ).

Bild i full storlek

Hjälpare eller stödmottagare?

Vad bestämmer i ett samhälle vilken art som ska utvecklas till en mottagare eller till en hjälpare? Det nuvarande förslaget av Morris et al. (2012) är att mottagarna är arter som utvecklas snabbast. Vi föreslår en ny idé.

Vår simulering avslöjar att när minimivärdet för ett gemensamt god som behövs för mutanterna att föröka sig, sänker det mutanternas densitet i stabilt tillstånd, medan det ökar hjälparternas densitet (figur 3b). Detta är knutet till det faktum att genom att öka behovet av ett gemensamt god ökar mutanternas beroende av hjälparter som producerar detta gemensamma god. Eftersom beroendet är begränsande föreslår vi att det fittest av funktionsförlustmutanterna är det som en ökning av beroende har minst effekt, det vill säga förlusten av funktion är mindre slaveri. Ändå, om funktionen är tillbehör, kan den helt förloras av samhället, och hypoteserna skulle inte längre stå, vilket tyder på att BQH bara kan vara giltigt för funktioner som är viktiga för organismerna. Vi föreslår att en potentiell förlust av funktionsmutant kan vara en art med ett "tyst fördelaktigt" drag, som endast fullt ut kommer att uttrycka sina fördelar efter en samtidig mutation. En sådan egenskap kan till exempel vara ett mindre behov av allmänt bruk eller en snabbare konsumtionsgrad.

I arter som antar en mottagningsbana kan beroendet på hjälperen således vara låg eller eventuellt underlätta.

Effekter av Black Queen-banan: omvandling av interaktioner och samhället

Vi föreslår att BQH erbjuder nya perspektiv på hur evolution kan modulera samhällslivet. Framför allt kan uppkomsten av en mutation inom en population (i) förändra dess interaktioner med andra arter och (ii) fördjupa samhällslivet och modifiera samhällets globala dynamik.

Den svarta drottningen som ett sätt att undvika konkurrens

Nischpartitionering (genom miljöfiltrering eller genom sortering av artinteraktioner) och neutrala processer (Hubbell, 2001) erkänns klassiskt för att driva samhällsförsamlingar och förklara mångfaldsmönster. När konkurrens inträffar i rumsligt och tillfälligt homogena miljöer antas samexistens huvudsakligen bero på komplementaritet i resursanvändning (Webb et al., 2002). Förutom dessa klassiska förklaringar av mötesregler föreslår vi att övergången från konkurrens till beroendeförhållanden också kan vara en drivkraft för samhällsstrukturen.

I vår förenklade modell av två arter förändrar uppkomsten av en hjälparberoende mutant konkurrensen mot samexistens. I denna situation kommer hjälpare och stödmottagare att uppnå ett jämviktstillstånd (figur 2b) som kringgår exklusiv konkurrens.

Det faktum att långsiktig samexistens uppnås genom utvecklingen av beroende har redan visats: De Mazancourt och Schwartz (2010) visade att resurshandel förbättrar samexistens även om det minskar mängden av en av arterna (överensstämmer med figur 3b). På liknande sätt har Turcotte et al. (2012) visade i ett sammanhang av utnyttjande av avfallsprodukter att beroende ökar artens samexistens. Det är också känt att matande interaktioner utvecklas i konkurrensmiljöer (till exempel Friesen et al., 2004; Louca och Doebeli, 2015).

För att uttrycka det enkelt, i ett system där flera arter är i konkurrens, om ett fördelaktigt beroende uppstår mellan två arter (genom resurshandel, avfallsprodukt eller allmänt god användning), kommer deras samexistens att optimeras. Här kommer naturligt urval att gynna upprättandet av stramare relationer och ge en fördel för samexistens.

En förändring förändrar allt

I simuleringar där två arter kan upprätthålla sig oberoende av varandras närvaro kan en växande förlust-av-funktionsmutant invadera befolkningen och så småningom ersätta den förfädernas stam av den populationen (figur 2b). Vi observerar att befolkningstätheten vid stabilt tillstånd beror på livshistoriska egenskaper såsom mängden allmänt bra som krävs (figur 3a), livslängd (figur 4a) och reproduktionstiden (figur 4b). Ökningar och minskningar i befolkningsstorlekar tillskrivs en densitetsberoendeeffekt (figurerna 3a, 4a och b) relaterade till parametrarna som används i modellen. Dynamiken i förlust-av-funktion mutant och utrotning av den ursprungliga befolkningen kommer således att vara beroende av sådana livshistoriska drag för att nå ett stabilt tillstånd.

Stadiga bestånd av den ursprungliga befolkningen B1 (hjälpare) och av montörmutanten B2 (stödmottagare) med förändrade värden på parametrar för livslängd och reproduktionslatens, a respektive b . Befolkningen av hjälpare (B1) och stödmottagare (B2) visas efter att de har nått jämvikt. Livslängden (motsvarande den tillgängliga tiden för reproduktion, i godtyckliga enheter) och reproduktionstiden (tiden innan individer kan reproducera, i godtyckliga enheter) ändrades för att se hur jämvikten förändrades. Befolkningen (erna) av hjälpare (B1) och stödmottagare (B2) samlades in vid 50 olika tidpunkter efter introduktionen av mutanten (B2) och när ett jämviktstillstånd (500 tidsteg) uppnåddes för varje uppsättning parametrar. Varje stapel visar medelvärdet av de 50 tidspunkterna och whiskers representerar 95% konfidensintervall. Standardvärdena för de fasta parametrarna var följande: livslängd = 3; reproduktionslatens = 3; densitet = 3; och den minsta mängd gemensamt god som krävs av stödmottagarna = 5. ( a ) Med ökande livslängd (Kruskal – Wallis-test, P <2.10 −16 ) garanteras en B1-individ att ha tillräckligt med allmänt goda i de sista tidstegen i sitt liv. En B2-individ måste emellertid samexistera med en B1 på samma patch för att det ska finnas tillräckligt allmänt goda. Det vill säga, chanserna för att en stödmottagande individer återger minskar på grund av det större beroendet av hjälpare. ( b ) Liknande resonemang som för livslängd gäller för reproduktionstiden.

Bild i full storlek

Metabola beroenden är potentiellt en viktig drivkraft för arter som förekommer samtidigt (Zelezniak et al., 2015). Fram till nyligen förbises effekterna av en sådan utveckling på gemenskapsnivå oftast, medan det nu blir uppenbart att de är en integrerad del av samhällssystemen (Hairston et al., 2005; Johnson och Stinchcombe, 2007; Schoener, 2011), vilket antyder att utvecklingsdynamiken systematiskt bör beaktas när man karakteriserar samhällen.

Beroende och konsekvenser av mängden producerade vanliga varor

Vi föreslår att mängden vanliga varor som produceras av hjälpare kan påverka den rymdliga dynamiken i hela samhället. I ett scenario där det gemensamma godet är rikligt förväntas fördelningen av hjälpare och stödmottagare vara homogen vid jämnt tillstånd. Omvänt i vår simulering där allmännyttan produceras i en begränsande koncentration är den dynamiska invasionen av rymden ojämn (Supplementary Movie S1). Mottagarnas rumsliga fördelning förväntas, på grund av deras beroende, hålla sig nära distribueringen av hjälparna, vilket leder till en lokal utarmning av näringsämnets tillgänglighet. Således kommer den heterogena rumsliga "aggregeringen" av (mikro) organismer och den resulterande heterogeniteten i näringsämne tillgänglighet att leda till temporära förändringar och förskjutningar av lappar (Kompletterande film S1). Rumslig och temporär heterogenitet kan alltså vara en följd av interaktion mellan hjälper / mottagare.

Går längre

BQH, jämnar vägen för långvariga interaktioner?

Studier av samutveckling, i bred bemärkelse där en organisme utvecklas i förhållande till en annan, har tenderat att fokusera på förvärv av egenskaper och funktioner, med liten uppmärksamhet åt förlust av funktioner i frittlevande organismer. Följaktligen förblir mekanismerna bakom uppkomsten av en kompenserad förlust av funktion okända. Det har antagits att dragförlust "[…] endast förväntas utvecklas i långsiktiga, stabila samevolutionsfysiologiska förhållanden […]" (Visser et al., 2010). Vi anser emellertid att BQH erbjuder ett nytt tillvägagångssätt: funktionsförlust, istället för att komma från långvariga relationer, kan faktiskt vara orsaken till sådana långvariga samutvecklingsrelationer. I BQH är faktiskt en "passiv" interaktion (produktion och konsumtion av ett gemensamt förmån) grunden för uppkomsten av stramare beroenden mellan två arter.

Vi uppfattade att ursprungligen en samexistens av arter inom ett samhälle råkar vara gynnsamt för en av arterna (via redundansen i produktion av allmänt god). Om de gynnsamma förhållandena förblir tillräckligt stabila över tiden kommer den (framtida) mottagande arten att tappa den kompenserade funktionen. Mer än själva dragförlusten (Ellers et al., 2012) tror vi att "punkten med ingen återkomst" i övergången från en fakultativ interaktion till ett obligatoriskt beroende är förlusten av gen (er) som ligger till grund för funktionsförlusten. I detta fall skapar genomreduktion de första stegen för stabila långvariga metaboliska interaktioner (Pande et al., 2014).

Förlusten av essentiella gener är utbredd i frittlevande bakterier och säkert i roten till nätverk mellan organismer (D'Souza et al., 2014). I linje med detta är vissa vitaminutbyten kända för att koppla samman arter i samhället (Giovannoni, 2012), och det har också slutsats från BQH-modellen att samverkande interaktioner skulle kunna stiga 'automatiskt' i detta sammanhang (Sachs och Hollowell, 2012 ).

Sammanfattning av BQH

En art, genom att vara beroende av en annan, sätter sig själv i en försvagad position. Om det inte finns någon hjälparart, kan arten inte överleva. Dessutom kan sådana arter betraktas som "tillbehör" för samhället eftersom de inte tillhandahåller den väsentliga funktionen. Visserligen skulle tillbehörsarter kunna utplånas lättare än viktiga arter eftersom deras förlust inte kommer att ha en omedelbar effekt på samhället. Å andra sidan garanterar en viss grad av "säkerhet" att kunna hantera viktiga funktioner, även om det är dyrare. Först möjliggör det motstånd mot miljöförändringar eller störningar. För det andra, i ett beroende-sammanhang, är hjälpare nödvändiga, vilket delvis kommer att förhindra att de ersätts av konkurrerande arter (Nadell et al., 2009). Det är därför av särskilt intresse att behålla eller till och med förvärva status som hjälpare.

I sitt papper, Morris et al. (2012) föreslår att hjälpare är keystone-arter i samhället. Vi föreslår en möjlig följd av BQH: arter skulle kunna dra nytta av att säkerställa status som hjälpare genom att ha mutationer som förbättrar produktionen av allmännyttan, eller mer extremt, genom att förvärva gener som producerar det gemensamma godet. Förekomsten av mutation, vilket förbättrar den vanliga goda produktionen, kan också förklara varför vissa arter förvandlas till hjälpare medan andra blir mottagare.

Horisontell genöverföring är ett vanligt fenomen i (mikro) organismer (McGinty et al., 2011), vilket ofta leder till förvärv av funktioner, och föreslog att vara en underliggande mekanism för mikrobiellt samarbete (Smith, 2001). Om den förbättrade eller förvärvade funktionen leder till utvecklingen av en beroendeinteraktion, kan (mikro) organismer som har den ha det bättre, tack vare den nyckelstatus som förvärvats i samhället. Detta underbygger det föreslagna BQH-utfallet, det vill säga genomutvidgning för hjälpare som tenderar att omfamna en generalistisk ekologisk status. Således inbjuder BQH och dess följd till en ny tolkning av nätverk av interaktioner och ekologisk status (det vill säga generalist / specialist) av samverkande organismer och deras utveckling.

Kompletterande information

Word-dokument

  1. 1.

    Kompletterande information

videoklipp

  1. 1.

    Kompletterande film 1

    Kompletterande information åtföljer detta dokument på ISME Journal: s webbplats (//www.nature.com/ismej)